Лекционный курс. Ботаника. конспект лекций Высшие споровые растения

Учебное пособие предназначено

для студентов заочного отделения

фармацевтического факультета,

обучающихся по специальности

060108 «Фармация»

Учебное пособие составлено в соответствии с ГОС специальности 060108 «Фармация» и на основании программы по ботанике для студентов фармацевтических вузов (факультетов),2000 г.

В данное пособие включены информационные материалы, содержащиеся в учебной, научной и справочной литературе (список прилагается).

Ботаника. Учебное пособие для студентов заочного отделения

фармацевтического факультета, обучающихся по специальности

060108 «Фармация». Составители: Антипова М.Г. (разделы «Основы систематики организмов», «Грибы», «Протоктисты», «Споровые растения», «Голосеменные растения», «Систематика цветковых растений»), Гришина Е.И. (разделы: «Растительная клетка», «Растительные ткани», «Вегетативные органы растений», «Ботаническая география»), Кротова Л. А. (раздел «Прокариоты»), Свириденко Б.Ф. (разделы «Введение», «Размножение растений», «Физиология растений», «Репродуктивные органы цветковых растений»). Омск, 2007.

1. Введение

Жизнь на Земле представляет собой форму су­ществования материи. Живая материя зародилась спонтанно, то есть самопроизвольно, как за­кономерный результат космических про­цессов и явилась завершением химиче­ской эволюции – естественного образова­ния и накопления органических соедине­ний. Жизнь можно определить как активное поддер­жание и самовоспроизведение специфиче­ской структуры материи, идущее с затратой полу­ченной извне энергии. Из этого определе­ния вытекает необходи­мость постоянной связи организмов с окружающей средой, осуществляемой путем обмена веществом и энергией. Современ­ная наука не располагает прямыми дока­зательствами того, как и где возникла жизнь. Существуют лишь косвенные сви­детельства, полученные путем экспериментов, и данные из области палеонтологии, гео­логии, палеоклиматологии, астрономии, биохимии. Наиболее известны два ос­новных взгляда на место и характер за­рождения жизни. Суть первого сводится к абиогенному (то есть вне организма) воз­никновению живого в условиях формирующейся Зе­мли. Теорию такого рода в 20-х годах ХХ столетия выдвинули А.И.Опарин и Дж.Холдейн. Этим взглядам наиболее соответ­ствует мнение о том, что жизнь на Земле монофилетична, то есть ведет начало от еди­ного предка.

Согласно другим гипотезам местом возникновения жизни считается Космос, откуда зачатки живого могли быть зане­сены на Землю с веществом метеори­тов, комет или иным образом (метеорит­ная бомбардировка Земли закончилась около 4 млрд. лет назад). Такого рода гипотезы тесно связаны с идеей полифилетического, то есть неоднократного, заро­ждения жизни и в свое время поддержи­вались создателем учения о биосфере В.И.Вернадским.

Возможность абиогенного синтеза ор­ганических соединений типа аминокис­лот, пуринов, пиримидинов, сахаров в условиях восстановительной атмос­феры древнейшей Земли в 50-60-х годах ХХ в. была подтверждена экспериментально, но в то же время сложные органические молекулы найдены в около­звездном пространстве и могли быть за­несены на Землю из Космоса.

Однако сложность решения вопроса связана не с доказательствами возможно­стей синтеза органики на Земле или в Космосе, а с проблемой возникновения генетического кода. Важный и до сего времени нерешенный во­прос состоит в том, каким образом орга­нические молекулы организовались в си­стемы, способные к самовоспроизведе­нию.

Живое вещество характеризуется некоторыми типичными чертами. Главнейший при­знак живого – дискретность, то есть суще­ствование в виде отдельных организмов (особь, индивидуум). Каждый ор­ганизм представляет собой открытую це­лостную систему, через которую, как яв­ствует из определения жизни, проходят потоки вещества и энергии. Поэтому не­редко говорят не просто о живом веществе, но о живых системах.

Неотъемлемое свойство любой живой системы – обмен веществ, или метабо­лизм. Параллельно метаболизму в лю­бом организме осуществляются постоян­ное превращение энергии и ее обмен.

Для живых организмов характерно самовоспроизведе­ние, обес­печивающее непрерывность и преемственность жизни.

Живые организмы – самоорганизую­щиеся и саморегулируемые системы. Благодаря саморегуляции устанавливаются на определенном уровне различные физиологические про­цессы. Организмы являются открыты­ми термо­динамическими системами, способными к любому об­мену веществом и энергией. Без поступления энергии извне эти системы не могут су­ществовать и поддерживать свою целост­ность.

Перечисленные основные свойства определяют сложность живых систем, а также способность само­стоятельно поддерживать и увеличивать относительно высокую степень упорядо­ченности в среде с меньшей упорядочен­ностью.

Основу живого вещества составляют два класса химических соединений – белки и нуклеи­новые кислоты. Белки ответственны за обмен веществ и энергии в живой систе­ме, то есть за все реакции синтеза и распада, протекающие в организме непрерывно. Нуклеиновые кислоты обеспечивают хранение и передачу наследственной информации, то есть способность живых систем к самовоспроизведению. Они являются матрицей, содержащей полный набор информации, на основе которого синтезируются видоспецифические белки клетки.

В состав живых организмов также входят липиды (жиры), углеводы. Органические ве­щества других классов встречаются у представителей отдельных групп организмов.

В живых системах найдены многие хи­мические элементы, присутствующие в окружающей среде. Однако для жизни необходимо около 20 из них. Эти эле­менты получили название биогенных, по­скольку постоянно входят в состав орга­низмов и обеспечивают их жизнедеятель­ность. В среднем около 70% сырой массы организмов составляет кислород (O), 18% – углерод (C), 10% – водород (H). Далее следуют азот (N), кальций (Ca), калий (K), фосфор (P), магний (Mg), се­ра (S), хлор (Cl), натрий (Na). Это универсальные биогенные элементы, при­сутствующие в клетках всех организмов и называемые макроэлементами. Часть элементов содержится в орга­низмах в крайне низких концентрациях (до тысячных долей процента), но они также необходимы для нормальной жизнедеятельности (микроэлементы). Их функции и роль очень разнообразны. Многие микроэлементы входят в состав ферментов, некоторые влияют на рост. Насчитывается до 30 микроэлементов – металлов (Al, Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, Co, Ni, Sr) и неметаллов (I, Se, Br, F, As, B).

Присутствие в клетках биогенных элементов зависит от особенностей организма, от со­става среды, пищи, экологических усло­вий, в частности от растворимости и кон­центрации солей в почвенном растворе. Недостаточность или избыточ­ность биогенных элементов приводит к ненормальному развитию организма или даже к его гибели. Добавки био­генных элементов в почву для создания их оптимальных концентраций широко используются в сельском хозяйстве.

Обмен веществ, или метаболизм, – это совокупность протекающих в организ­мах химических превращений, обеспечивающих их рост, развитие, жизнедеятель­ность, воспроизведение, постоянный кон­такт и обмен с окружающей средой. В ходе обмена веществ происходит рас­щепление и синтез молекул, входящих в состав клеток, образование, разрушение и обновление клеточных структур и меж­клеточного вещества.

Обмен веществ сводится к двум про­тивоположным, но одновременно взаимосвязанным про­цессам: анаболизму и катаболизму. Первый сводится к построению веществ тела в результате реакций синтеза с потреблением энергии. Второй объединяет реакции распада с высвобождением энергии. Процессы синтеза и распада белков, нуклеиновых кислот, липидов, углеводов и аскорбиновой кислоты получили назва­ние первичного обмена, или первичного ме­таболизма. Они свойственны всем живым существам и играют решающую роль в поддержании их жизнедеятельности. Образование и превращение прочих клас­сов органических соединений относятся к вторичному метаболизму. Вторичный метаболизм наиболее обычен для расте­ний, грибов и ряда прокариот (от греческого «про» – перед, «карион» – ядро), то есть ор­ганизмов, не имеющих морфологически оформленного ядра. Процессы вторично­го метаболизма и сами вторичные мета­болиты часто играют существенную адаптив­ную (приспособительную) роль у организмов, лишенных спо­собности к перемещению в пространстве.

Организмы поддерживают свое существование и целостность, получая энергию извне. Накапливается эта энергия в виде энергии химических связей. Наиболее энергоемкими являются жиры, угле­воды, менее энергоемкими – белки. Универсальный источник энергии для всего живого на Земле – энергия солнечной ра­диации, но способы использования ее живыми организмами различны. Зависят от световой энергии фотоавтотрофные организмы (зеленые растения и фототрофные прокариоты). Они запасают энергию, образуя первичные органические соединения из неорганических в процессе фотосинтеза. Гетеротрофные организмы (животные, грибы, большинство прока­риот) не могут создавать органические соединения из неоргани­ческих. В качестве источника углерода они используют органические формы этого элемента. В качестве источника энергии они также используют органические веще­ства, созданные в процессе жизнедеятель­ности фотоавтотрофами. Хемоавтотрофные организмы (некоторые прокариоты) получают энергию, выделяемую при перестройке молекул минеральных или органических соединений в процессе химических реакций. Источником углерода для разных групп хемоавтотрофов служат также минеральные формы углерода.

Высвобождение энергии осуществляет­ся в процессе распада органических со­единений чаще всего с помощью двух процессов – брожения и дыхания .

Индивидуальное развитие отдельного организма от зарождения до смерти по­лучило название онтогенеза. Отдельные онтогенезы в цепи поколений склады­ваются в единый последовательный про­цесс, называемый гологенезом. Совокуп­ность онтогенезов, то есть гологенез, лежит в основе эволюции. Под эволюцией под­разумевается процесс необратимого исто­рического развития живой природы и от­дельных его звеньев, ведущий к усложне­нию или упрощению организации живо­го. В эволюционном процессе различают микроэволюцию и макро­эволюцию.

Под микроэволюцией подразумевают процессы видообразования, сопрово­ждающиеся изменением генетического со­става популяций, формированием адапта­ций к меняющейся среде.

Макроэволюция – это образование таксонов выше ранга вида. Ход макроэ­волюции определяется микроэволюцией. Макроэволюция реализуется в филогене­зе, то есть в процессе исторического стано­вления и развития отдельных видов и других систематических групп более высокого ранга. Как и вся эволю­ция, филогенез связан с онтогенезом и гологенезом. Этот процесс принято из­ображать графически в виде филогенети­ческого древа (или филемы), показываю­щего возможные родственные связи ме­жду отдельными ветвями живого (или филами). Ход филогенеза чаще всего под­чиняется определенным правилам, называемым правилами эволюции (рис. 1.1 ).

Рис. 1.1. Схема соотношения онтогенеза и филогенеза (пояснения терминов в тексте).

На Земле существует около 2-2,5 млн. видов организмов и около 500 млн. видов вымерло в предшествующие геологические эпохи. Однако при таком многообразии живого можно выде­лить несколько разных уровней строения и изучения живой материи. Главнейшие уровни строения живого: молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и биогео­цено­тический. На каждом уровне строения живая материя характеризуется специфическими элементарными структу­рами и элементарными явлениями.

На молекулярно-генетическом уровне гены представляют элементарные структуры, а элементарными явлениями мож­но считать их способность к конвариантной редупликации – самовоспроизведению с из­менениями на основе матричного принципа и к мутациям.

На онтогенетическом уровне элементарной структурой живого следует счи­тать особь, индивид, а элементарным явле­нием – онтогенез, или развитие особи от за­рождения до смерти.

Основу популяционно-видового уровня представляет популяция, а процесс свободного скрещивания (панмиксия) – элементарное явление.

Биогеоценотический уровень жиз­ни характеризуется элементарной структу­рой – биогеоценозом, а обмен веществ и энергии в биогеоценозе составляет элементарное явление.

При изучении живой материи выде­ляют несколько уровней ее организации:

1. моле­кулярный;

2. клеточный;

3. тканевой;

4. органный;

5. онто­генетический;

6. популяционный;

7. видо­вой;

8. биогеоценотический;

9. биосферный.

Каждому уровню со­ответствует особая биологическая наука, несколько биологических наук или раздел биологии.

На молекулярно-генетическом уровне живые организмы исследуются молекулярной биологией и генетикой; на клеточном – цитологией; на тканевом и органном – анатомией и морфологией, а также физиологией; на онтогенетическом – морфологией и фи­зиологией; на популяционном – популя-ционной генетикой; на видовом – систе­матикой и эволюционным учением; на биогеоценотическом – геоботаникой, эко­логией, биогеоценологией; на биосфер­ном – биогеоценологией.

Земля сформировалась как плотное тело около 4,6 млрд. лет назад. Этой цифрой датируется начало так называемого гадейского эона (надэры). Нет геологических доказательств, подтверждающих суще­ствование жизни на Земле в это время, но несомненно, что живое возникло или было занесено на Землю именно в гадее, поскольку в архейских отложениях в начале следующего эона уже встречаются разнообразные организмы. Предполагается, что обогащение водоемов в конце гадея аминокислотами, пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, сахарами созда­ло так называемый «первичный бульон», слу­живший источником питания древнейшим гетеротрофам.

Архейский эон (надэра), или архей, ох­ватывает период времени от 3900 до 2600 млн. лет назад. К этому времени относится возникновение древнейших осадочных пород, образованных частицами, оса­ждавшимися из водной среды, часть которых сохранилась в районе рек Лимпопо (Африка), Исуа (Гренландия), Варавууна (Австралия), Алдана (Азия). Эти породы содержат биогенный углерод, связанный в своем проис­хождении с жизнедеятельностью организмов, а также строматолиты и микрофоссилии. Строматолиты – кораллоподобные оса­дочные образования (карбонатные, реже крем­ниевые), представляющие собой продукты жизнедеятельности древнейших автотрофов. В протерозое они всегда связаны с цианобактериями, но их происхождение в архее не вполне ясно. Микрофоссилии – микроскопи­ческие включения в осадочные породы иско­паемых микроорганизмов.

В архее все организмы относились к прока­риотам. Часть из них, очевидно, была гетеротрофами-деструкторами (разрушителями), ис­пользо­вавшими органические вещества, рас­творенные в «первичном бульоне» и превра­щавшими их в процессе жизнедеятельности в простые соединения типа Н 2 О, СО 2 и NН 3 . Другая часть микроорганизмов архея состави­ла группу продуцентов – организмов, спо­собных к осуществлению либо аноксигенного фотосинтеза (фотосинтеза без выделения кис­лорода), либо хемосинтеза.

На стадии аноксигенного фотосинтеза оста­лись современные пурпурные и зеленые серные фотобактерии. Донором электронов в процессе фотосинтеза у них служил главным образом Н 2 S, а не Н 2 О. Микроорганизмы-продуценты могли уже фиксировать атмос­ферный азот.

Получение энергии у большинства архей­ских организмов осуществлялось путем бро­жения или специфического анаэробного дыха­ния, при котором источником кислорода, отсутствующего в атмосфере, служили суль­фаты, нитриты, нитраты и другие соединения.

Древнейшие бактериальные биоценозы – сообщества живых организмов, включав­шие только продуцентов и деструкторов, были похожи на пленки плесени (так называемые бактериальные маты), располагавшиеся на дне водоемов или в их прибрежной зоне. Оазисами жизни часто служили вулканические районы, где на поверхность из литосферы поступали водород, сера и сероводород – основные до­норы электронов. Геохимический цикл (круговорот веществ), существовавший на планете до возникновения жизни и наиболее ярко про­являвшийся, очевидно, в циркуляции атмос­феры, пополнился биогеохимическим циклом. Биогеохимические циклы (круговорот ве­ществ, связанный с организмами), совершав­шиеся при помощи продуцентов – аноксигенных фотосинтетиков и деструкторов, бы­ли относительно простыми и осуществлялись главным образом в форме восстановленных соединений типа сероводорода, аммиака.

В про­терозойском эоне, или протерозое, который начался 2600 млн. и закончился 570 млн. лет назад, такое положение изменилось. Ископаемые остатки и разнообразные следы жизни в осадочных по­родах этого времени довольно обычны. Стро­матолиты образуют мощные многометровые толщи и их существование в протерозое связывают с жизнедеятельностью циано­бактерий. Эта новая группа продуцентов по­явилась на арене жизни в самом начале протерозойского эона или даже в конце архея. Она обладала способностью к оксигенному фотосинтезу, то есть могла использовать Н 2 О в качестве донора электронов, при этом сво­бодный кислород выделялся в атмосферу. По­явление цианобактерий привело к преобразованиям всей био­сферы Земли. Восстановительная атмосфера Земли превратилась в окислительную. Анаэробное живое население планеты постепенно сменилось на аэробное. Концентрация кислорода в результате жиз­недеятельности цианобактерий постепенно по­вышалась и примерно 2 млрд. лет назад до­стигла 1% от современной. Атмосфера стала окислительной. Это послужило пред­посылкой развития аэробного хемосинтеза и эволюционно самого молодого из процессов получения энергии – аэробного дыхания. Су­щественно изменяются и усложняются биогео­химические циклы. Накопление кислорода ста­ло препятствием для циркуляции элементов в форме восстановленных соединений. Бакте­риальные архейские сообщества строгих анаэ­робов заменяются цианобактериальными со­обществами (цианобактериальные маты), в которых главенствующую роль играют фотосинтезирующие прокариоты.

Изменение характера атмосферы оказалось главной предпосылкой появления строгих аэробов эукариот – этого важнейшего биоло­гического события середины протерозоя. Первые эукариоты появились около 1,8 млрд. лет назад и были, по-видимому, планктонны­ми, или свободноплавающими организмами. Древние эукариотические организмы могли быть как гетеротрофами, так и автотрофами, пополнявшими две основные, ранее существо­вавшие экологические группы продуцентов и деструкторов. Длительное время в протеро­зое прокариоты и эукариоты существовали со­вместно в составе альгобактериальных сооб­ществ (сообществ, где компонентами были эукариотические водоросли и бактерии), заме­нивших 1,4 млрд. лет назад цианобактериальные сообщества.

Происхождение эукариот объясняют раз­лично. Традиционная точка зрения связывает их появление с постепенным усложнением структуры прокариотической клетки. Согласно другой теории, которая разделяется сейчас большинством биологов, эукариоты возникли как итог внутриклеточного симбиоза древних безоболочечных анаэробных микроорганиз­мов с разными типами оксифотобактерий. Проблема возникновения эукариотных организмов до конца не решена. Существуют различные гипотезы происхождения эукарио­тической организации живой материи. Одной из таких гипотез является гипотеза эндосимбиоза (симбиогенеза). Эта теория была выдвинута в конце XIX – начале XX в. Современный этап ее раз­вития связан с работами американского биолога Линн Маргелис, которая предполагает, что эукариотическая клетка возникла в результате нескольких после­довательных эндосимбиозов (симбиотического существования одной клетки внутри другой) древних безоболочечных анаэробных прокариот, способных к процессу брожения, с различными прокариотическими аэробами. Эукариотные клетки сформиро­вались в результате симбиоза между чрезвы­чайно далекими друг от друга видами прока­риот: нуклеоцитоплазма образовалась из организмов-«хозяев», митохондрии – из бактерий, дышащих кислородом, пластиды эукариот. На первом этапе эндосимбиоза возникли различные одноклеточные эукариотические простейшие, которые в процессе эволюции да­ли начало многоклеточным эукариотам из царств грибов, растений и животных. Общая схема процесса эндосимбиоза показана на рис. 1.2.

Рис. 1.2. Схема происхождения эукариотических клеток путем эндосимбиоза (по Л.Маргелис, с изменениями) : 1 – разные группы оксифотобактерий, обладающие различными пигментами (предшественники хлоропластов), 2 – термоплазмы (термостойкие прока­риоты), 3 – подвижные нефотосинтезирующие про­кариоты (предшественники митохондрий), 4 – по­движные спирохеты или спироплазмы (предшест­венники жгутиков), 5 – гетеротрофная амебоидная эукариотическая клетка, 6 – древнейшая эукариотическая подвижная клетка, обладающая жгутиком, 7 – царство грибов, 8 – царство животных, 9 – зона нескольких предполагаемых симбиозов по­движной эукариотической клетки с различными группами оксифотобактерий; возникли различные линии эволюции растений, одна из них дала начало высшим растениям (10).

В конце протерозоя, очевидно, существова­ли многоклеточные растения и грибы, но их ископаемые остатки не сохра­нились. Древнейшие многокле­точные организмы появились примерно 950 млн. лет назад. С этого времени на­чинают исчезать строматолиты, а экологиче­ские системы Земли стали сложнее на одно звено. В них, помимо проду­центов и деструкторов, включились консументы – потребители органического веще­ства живых организмов. Еще до начала четвертого эона – фанерозоя, уже существо­вали сообщества, в которых преобладали планктонные (свободноплаваю­щие) и бентосные (донные) водоросли и многоклеточные растительноядные жи­вотные. Роль цианобактерий и других прокариот в формировании основной массы биогеоценозов позднего протерозоя была незначительной.

Фанерозойский эон, или фанерозой (надэра явной жизни), начался примерно 570 млн. лет назад и продолжается до настоящего времени. Осадочные толщи фанерозоя изобилуют иско­паемыми животными и растениями. Само начало фанерозоя датируется по появлению в ископаемых остатках большого числа многоклеточных животных, имеющих внутренние или наружные скелеты. Фанерозой принято делить на три эры: па­леозойскую, или эру древней жизни, мезозой­скую – эру средней жизни и кайнозойскую – эру новой жизни.

Особенность истории развития живых ор­ганизмов в фанерозое состояла в том, что определенным группам животных соответ­ствовали определенные группы растений. Это и понятно, поскольку основу для развития жи­вотных создавало процветание тех или иных растительных сообществ. Поэтому эволюция растений шла с некоторым опереже­нием эволюции животных.

Древнейшие наземные растения риниофиты появились в конце силура (410-420 млн. лет назад). Во второй половине девона – карбоне (430 – 300 млн. лет назад) возникли все основные группы (таксоны) ныне живущих и вымерших растений, кроме покрытосеменных (цветковых). Однако господствующими формами в течение всего палеозоя, начиная с середины девона, были споровые: хвощевидные, плауновидные и папоротниковидные, древовидные формы которых нередко образовывали леса. Голосеменные появились на Земле не позд­нее верхнего карбона (290 млн. лет назад), но их господство на­чинается с конца перми (около 220 млн. лет назад) и продолжается в течение почти всего мезозоя до середины мела. В нижнем мелу, примерно 145-120 млн. лет тому назад, по­являются покрытосеменные, которые к середи­не верхнего мела занимают господствующее положение. Это положение они сохранили в течение всего кайнозоя до нашего времени (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Эволюционный возраст основных филогенетических групп растительного мира.

Со времени К.Линнея (XVIII в.) в на­уке господствовала система двух основных групп организмов (или царств органического мира): растений (Vegetabilia, или Р1апtае ) и жи­вотных (Аnimalia ). Однако открытие в XX в. ряда важных различий в метаболизме и ультраструктуре клетки у разных групп организмов побудило биологов из­менить устоявшийся взгляд. Начиная с середины 50-х годов ХХ в. широко обсу­ждаются другие возможные системы (Р.Уиттейкер, Г.Кёртис, Ч.Джефри, Е.Додсон, А.Тахтаджян, Я.Старобогатов). Количество выделяемых царств в этих системах колеблется от трех до де­сяти. В основу деления живого на цар­ства положены способы питания, особен­ности ультраструктуры митохондрий и пластид, химический состав клеточных оболочек и основных запасных веществ клеток, некоторые другие принципы.

Ниже приведен краткий пере­чень крупнейших систематических трупп, позволяющий представить значимость и положение в общей системе живого изучаемых в курсе “Ботаника” таксонов.

Империя неклеточные организмы (Noncellulata ) . Представители не имеют морфологически оформленной клетки. Империя включает одно царство вирусы (Virae ).

Империя клеточные организмы (С ellulata ). Представителиимеют морфологически оформленную клетку. Включает две подимперии.

1. Подимперия доядерные (Procaryota ) – не имеют морфологически оформленного ядра. Объединяет два царства:

а) Царство архебактерии (Archaebacteria ) – в основе клеточных оболочек имеют кислые полисахариды без муреина;

б) Царство настоящие бактерии, или эубактерии (Eubacteria ) – в качестве основного структурного компонента клеточных оболочек содержится гликопротеид муреин.

2. Подимперия ядерные или эукариоты (Eucaryota ) – имеют морфологически оформленное ядро. Подразделяется на четыре царства:

а) Царство протоктисты (Protoctista ) – автотрофы или гетеротрофы; тело не расчленено на вегетативные органы; отсутствует стадия зародыша; гаплоидные или диплоидные организмы; включает водоросли и грибоподобные организмы.

б) Царство животные (Animalia ) – гетеротрофы; питание путем заглатывания или всасывания; отсутствует плотная клеточная стенка; диплоидные организмы; имеется чередование ядерных фаз.

в) Царство грибы (Fungi , Mycota ) – гетеротрофы; питание путем всасывания; имеется плотная клеточная стенка, в основе которой хитин; гаплоидные или дикарионтические организмы; тело не расчленено на органы и ткани;

г) Царство растения (Plantae ) – автотрофы; питание за счет процесса аэробного фотосинтеза; имеется плотная клеточная оболочка, в основе которой целлюлоза; характерно чередование полового (гаметофит) и бесполого поколения (спорофит) с преобладанием диплоидного поколения. К растениям относятся ископаемые риниофиты и зостерофиллофиты, а также современные моховидные, хвощевидные, плауновидные, папоротниковидные, голосеменные и покрытосеменные.

Объектом изучения ботаники являются в первую очередь представители царства растения, фототрофные протоктисты – водоросли. В то же время в данном курсе будут рассматриваться отдельные вопросы по морфологии и систематике некоторых групп фотоавтотрофных прокариот (цианобактерии), а также грибов и грибоподобных организмов. Эти систематические группы еще недавно считались представителями царства растения.

У многих растений и водорослей функции полового и бесполого размножения выполняют разные поколения, которые нередко представлены морфологически различными особями. Соотношения этих двух поколений у основных групп показаны на рис. 1.4.

Рис. 1.4. Соотношение и строение полового и бесполого поколений в жизненных циклах. А – водоросли; Б – мхи, В – папоротники, Г – голосеменные, Д – покрытосеменные (цветковые).

Каждая из основных групп организмов является предметом изучения самостоятельной биологической науки или комплекса близких наук. В частности, бактерии (исключая цианобактерии, которые традиционно исследо­вались ботаниками-альгологами, то есть специалистами по водорослям) изучают­ся бактериологией или наукой более ши­рокого плана – микробиологией, предме­том интереса которой служат все микро­скопические живые организмы. Проти­стология исследует простейших, то есть одноклеточных, колониальных и многоклеточных эукариот, имеющих дотканевую организацию. Микология (от греческого «микес» – гриб) изучает представителей царства грибов. Ботаника изучает царство растений и автотрофных прокариот. Наконец, зоология занимается животными организмами. Особое царство составляют доклеточные формы жизни – вирусы (Virae ) . Наука о вирусах называется вирусологией.

Ботаника (от греческого «ботанэ» – расте­ние, трава) – комплекс биологических на­ук о растениях. Первые датируемые сведения о расте­ниях содержатся в клинописных таблицах Древнего Востока. Основы ботаники как науки заложили древние греки. Древнегреческий фи­лософ и естество­испытатель Теофраст (около 370-285 лет до н. э.) назван К. Линнеем «от­цом ботаники». После общего упадка есте­ствознания в средние века ботаника начинает интенсивно развиваться с XVI в.

В XVIII – XIX вв. происходит развитие и дифферен­циация ботаники на отдельные ботанические дисциплины и к первой половине XX в. складывается весь комплекс наук о растениях. Основной раздел ботаники – система­тика растений. Систематика описывает все ископаемые и современные растительные организмы, разрабатывает классификацию и создает научную основу для изучения филогении растений, то есть выявляет род­ство таксонов.

Морфология исследует осо­бенности и закономерности внешнего строения растений. Основные успехи в этой области знаний были достигнуты преимущественно в XIX и XX вв. Иссле­дование внутренней структуры расте­ний – задача анатомии , которая зароди­лась в середине XVII в. после изобрете­ния микроскопа, но, подобно морфоло­гии, главнейшие открытия были также сделаны в XIX и XX вв.

Эмбриология – ботаническая дисцип­лина, изучающая закономерности образо­вания и развития зародыша растений. Основы эмбриологии заложены во второй половине XVIII в., но фундамен­тальные открытия были сделаны к нача­лу XX в.

Физиология тесно связана с морфоло­гией и биохимией растений. Начало фи­зиологии было положено опытами по пи­танию растений, осуществленными во второй половине XVIII в. Ныне это ак­тивно развивающаяся наука, занимаю­щаяся изучением происходящих в расте­ниях процессов: фотосинтеза, транспорта веществ, водного обмена, роста, развития, дыхания.

География растений зародилась в начале XIX в. Она занимается изуче­нием основных закономерностей пространственного распространения таксонов (видов, родов и более высоких) и растительных сообществ на Земле. Из бота­нической географии к концу XIX в. выде­лилась геоботаника – наука, исследую­щая основные закономерности формирования, состава, структуры и функционирования растительных сооб­ществ, а также особенности их пространственного распределения.

Экология расте­ний выясняет отношение растительных организмов к факторам среды и взаимоотношения растений с другими организмами. Она возникла на стыке экологии и ботаники на рубеже XIX и XX вв. и в настоящее время это одна из важнейших отраслей знаний о природе.

Помимо фундаментальных ботаниче­ских дисциплин, выделяют ряд при­кладных наук, также относимых к бота­нике. Главнейшей из них считается бота­ническое ресурсоведение, или экономиче­ская ботаника. Она рассматривает все аспекты использования растений челове­ком.

В зависимости от объектов и методов их изучения, а также практических по­требностей выделяют ряд других ботани­ческих дисциплин. В пределах морфоло­гии растений выделяют карпологию – раздел знаний о плодах, из анатомии – палинологию, изучающую пыльцу и споры. Пред­метом исследования палеоботаники яв­ляются ископаемые растения. У палеобо­таники свои методы изучения, близкие к методам палеонтологии.

Альгология изучает водоросли, бриоло­гия – мхи, птеридология – папоротники.

Особая роль растений в жизни на Земле состоит в том, что без них было бы не­возможно существование животных и челове­ка. Зеленые растения являются основной группой организмов, способных аккумулировать энергию Солнца, создавая органические вещества из не­органических. При этом растения извлекают из атмосферы диоксид углерода (углекислый газ) и выделяют кислород, поддерживая ее по­стоянный состав. Будучи первичными проду­центами органических соединений, растения являются определяющим звеном в сложных цепях питания большинства гетеротрофов, на­селяющих Землю.

Благодаря фотосинтезу и непрерывно дей­ствующей трансформации биогенных элемен­тов создается устойчивость всей биосферы Зе­мли и обеспечивается ее нормальное функцио­нирование.

Обитая в различных условиях, растения образуют растительные сообщества (фитоценозы), обусловливая разнообразие ландшафтов и экологических ус­ловий для других организмов. При участии растений формируются по­чва, торф; скопления ископаемых растений образовали бурый и каменный уголь. Глубо­кие нарушения растительности неизбежно вле­кут за собой необратимые изменения биос­феры и отдельных ее частей и могут оказаться гибельными для человека как биологического вида.

Существует пять основных сфер, где прямо или косвенно используются расте­ния:

1) в качестве продуктов питания для человека и корма для животных,

2) как источники сырья для промышленности и хозяйственной деятельности,

3) как лекарственные средства и сырье для получе­ния медицинских препаратов,

5) в охране и улучшении окружающей среды.

Пищевое значение растений общеиз­вестно. В качестве продуктов питания че­ловека и корма для животных, как прави­ло, используются части, содержащие за­пасные питательные вещества или сами вещества, извлеченные тем или иным образом. Потребность в углеводах в ос­новном удовлетворяется за счет крахмал- и сахаросодержащих растений. Роль источников растительного белка в рацио­не человека и животных выполняют в ос­новном некоторые растения из семейства бобовых. Плоды и семена многих видов используют для получения растительных масел. Большинство витаминов и ми­кроэлементов также поступает вместе со свежей растительной пищей. Существен­ную роль в питании людей играют пря­ности и растения, содержащие кофеин – чай и кофе.

Техническое использование растений и продуктов из них осуществляется по не­скольким основным направлениям. На­иболее широко применяются древесина и волокнистые части растений. Ценность древесины определяется потребностью в ней при изготовлении дере­вянных конструкций любых типов и при производстве бумаги. Сухая перегонка древесины позволяет получить значительное количество важных органи­ческих веществ, широко упот­ребляемых в промышленности и в быту. Во многих странах древесина – один из основных видов топлива. Остро стоит вопрос о за­мене угля и нефти энергетически богаты­ми веществами, продуцируемыми неко­торыми расте­ниями.

Несмотря на широкое распростране­ние синтетических волокон, растительные волокна, получаемые из хлопчатника, льна, ко­нопли, джута, липы сохранили большое зна­чение при производстве многих тканей. Для лечебных целей растения приме­няют очень давно. В народных и тради­ционных медицинах они составляют ос­новную массу лекарственных средств. В научной медицине России примерно треть препаратов, применяемых для лечения, получают из растений. Считается, что с лечебными целями народы мира ис­пользуют не менее 21000 видов растений и грибов. В России около 55 видов лекарственных растений культивируется. Подробно с использованием растений в медицине студенты ознакомятся в кур­сах фармакогнозии и фармакологии. Не менее 1000 видов растений разво­дят в декоративных целях.

Функ­ционирование всех экологических систем биосферы, частью которой является и че­ловек, целиком определяется растениями. Растительные ресурсы относятся к категории восполняемых (при правиль­ной эксплуатации) в противоположность, например, невосполняемым мине­ральным ресурсам. Чаще всего растительные ресурсы делят на ресурсы при­родной флоры (сюда относятся все дикие виды) и ресурсы культиви­руемых растений. По объему и значимо­сти в жизни человечества они существен­но различаются. Природные ресурсы флоры ограни­чены и в их естественном объеме могли бы обес­печить питанием лишь около 10 млн. че­ловек. Наиболее широко дикорастущие растения исполь­зуются в качестве технических источни­ков сырья, в хозяйственной деятельности человека, а также как источник лекарственных средств. Появление культурных растений и возникновение дополни­тельных растительных ресурсов связано со становлением древнейших человече­ских цивилизаций. Существование этих цивилизаций могло обеспечиваться толь­ко определенным «ассортиментом» окультуренных растений, дающих необ­ходимое количество растительных бел­ков, жиров и углеводов. Жизнь современ­ного человека и современная цивилиза­ция невозможны без широкого ис­пользования культивируемых растений. Почти все культурные растения (примерно 1500 видов) относятся к покрытосеменным. К середине XX в. культивируемые расте­ния занимали 15 млн. км 2 , то есть около 10% всей поверхности суши Земли.

Наращивание ресурсов культурных растений возможно в весьма широких пределах как за счет увеличения площа­дей их возделывания (экстенсификации), так и за счет улучшения агротехники и выведения высокопродуктивных сортов (интенсификация). Считается, что полная мобилизация восполняемых ресурсов, включая растительные, может обеспечить существование на Земле не менее 6 млрд. человек.

Переходящие к земледелию народы часто независимо друг от друга вводили в культуру растения окружающей их ди­кой флоры. Можно выделить ряд ос­новных центров древнейшего земледелия, называемых еще центрами происхожде­ния культурных растений. Учение о центрах происхождения культурных растений впервые было разработано Н.И.Вавиловым (1887-1943). Согласно его представлениям существовало восемь таких центров. В настоящее время выде­ляют десять центров происхождения куль­турных растений (рис. 1.5).

Рис. 1.5. Центры происхождения культурных растений (по Н.И.Вавилову, с изме­нениями) : 1 – средиземноморский, 2 – переднеазиатский, 3 – среднеазиатский, 4 – эфиопский, 5 – китайский, б – индий­ский, 7 – индонезийский, 8 – мексиканский, 9 – перуанский, 10 – западносуданский.

У европеоидных народов с примы­кающей к ним группой эфиопов отме­чены четыре центра: среди­земноморский, переднеазиатский, эфиоп­ский, среднеазиатский. Монголоиды имели один центр – севе­рокитайский. У австралоидных народов юго-восто­ка и юга Азии земледелие развилось автохтонно (то есть независимо) в двух оча­гах: индийском и индонезийском (или индомалайском). У американских народов возникли мексиканский и перуанский центры. Не­гроидные народы тропической Африки имели один основной центр земледелия – западносуданский.

Средиземноморский центр объединяет области Европы, Африки и Азии, приле­гающие к Средиземному морю. Это роди­на некоторых сортов овса, льна, мака, белой горчицы, маслины, рожкового де­рева, капусты, моркови, свеклы, лука, чеснока, спаржи, редьки.

Переднеазиатский очаг расположен в Малой Азии, Закавказье, Иране. Это родина пшеницы однозернянки и двузер­нянки, твердой пшеницы, ржи, ячменя.

Среднеазиатский (Центральноазиатский) центр охватывает бассейны Сырдарьи и Амударьи, индийское Пятиречье (формирующее реку Инд). Он является родиной мягкой пшеницы, гороха, чече­вицы, нута, маша, возможно, конопли, сарептской горчицы, винограда, груши, абрикоса и яблони.

Эфиопский центр – Эфиопия и Сомали. Это родина сорго, кунжута, клещевины, кофейного дерева, некоторых форм овса, финиковой пальмы.

Китайский центр располагается в обла­сти умеренного пояса бассейна реки Хуанхэ. Здесь сформировались культуры проса, гречихи, сои, ряда листопадных плодовых деревьев, таких, как хурма, ки­тайские сорта сливы и вишни.

Индийский центр находится на полуострове Ин­достан. Основными культурами древнего земледелия этого очага были тропические виды, часть которых затем продвинулась в страны умеренного климата. Индий­ский центр – родина риса, азиатских хлоп­чатников, манго, культурных форм огур­ца и баклажана.

Индонезийский центр занимает главным образом территорию современ­ной Индонезии. Здесь была родина ямса, хлебного дерева, мангустана, бананов, дуриана и, возможно, кокосовой пальмы. Тропическое садоводство получило отсю­да своих важнейших представителей. В Индонезийском очаге взяты в культуру такие важные пряные растения, как черный перец, кардамон, гвоздичное де­рево, мускатный орех.

Мексиканский центр включает боль­шую часть территории Центральной Америки. Отсюда человечество получило маис (кукурузу), обыкновенную фасоль, красный стручковый перец, хлопчатники Нового света (так называемые упленды), махорку и, вероятно, папайю, или дын­ное дерево.

Перуанский (Южноамериканский) центр занимает территорию Перу, Эквадо­ра, Боливии, Чили, отчасти Бразилии. Из этого очага в культуру взяты картофель, томат, длинноволокнистый «египетский» хлопчатник, ананас и табак. В новейшее время отсюда вывезено и окультурено хинное дерево.

Западносуданский центр расположен на части территории тропической Африки. Отсюда началась культура масличной пальмы, орехов кола, ряда тропических зернобобовых.

Около 30% всех выпускаемых меди­цинских препаратов готовят из лекар­ственного растительного сырья. Источни­ком сырья служат как дикорастущие, так и культивируемые растения. Это опреде­ляет целый комплекс проблем, в которых провизор обязан квалифицированно разо­браться. Прежде всего, он должен уметь узнавать и характеризовать растения, что делает строго необходимым хорошее знание их морфологии и система­тики. Подлинность лекарственного расти­тельного сырья в процессе фармакогностического анализа определяется на основе изучения различных макроскопических и микроскопических признаков. Обяза­тельным разделом всех стандартов, регу­лирующих качество лекарственного сы­рья, является подробная макроскопиче­ская и микроскопическая характеристики. Макроскопический анализ предполагает хорошее знание морфологии растений и владение соответствующей ботаниче­ской терминологией. При микроскопиче­ском анализе провизоры-аналитики изу­чают растительное сырье анатомически. В этом случае им помогает знание анато­мии растений. К анатомическим исследо­ваниям объектов нередко прибегают при судебно-медицинских экспертизах в тех случаях, когда на месте преступления об­наруживаются растительные остатки.

Изучение физиологии растений позво­ляет понять суть процессов, которые при­водят к образованию в растениях продук­тов первичного и вторичного обмена (метаболизма). Многие из них оказы­ваются фармакологически активными и используются в медицинской прак­тике. С культивированием лекарственных растений провизор сталкивается относи­тельно редко, но заготовки дикорастуще­го лекарственного растительного сырья осуществляются многими аптеками. Поэтому знание флоры региона необходимо для пра­вильного планирования и организации заготовок. В последние десятилетия различные причины привели к истощению главней­ших естественных ресурсов ряда лекарственных расте­ний в традиционных районах заготовок. Актуальными сделались ресурсные иссле­дования по выявлению новых промыш­ленных массивов лекарственных растений и инвентаризация запасов лекарственного растительного сырья. Эти работы осуществляют провизоры-фармакогносты. Выполнение ресурсных исследований не­возможно без знания местной флоры, элементов ботанической географии и вла­дения основными геоботаническими ме­тодами. Наконец, провизор обязан вы­полнять главнейшие природоохранные мероприятия, которые должны учиты­ваться при сборе растительного сырья. Это залог длительной эксплуатации за­рослей дикорастущих лекарственных рас­тений.

Курс "Ботаника" для студентов агрофака - бакалавриат читается в первом и во втором семестре. Недельная нагрузка - 1 час лекций в неделю и 1 час лабораторных занятий. В конце второго семестра - экзамен.

На занятия понадобится альбом для рисования. Рисунки все мы будем делать простым карандашом, никаких цветных карандашей, фломастров и пр. не допускается. На лекции, соответсвенно, нужна будет тетрадь, потолще, потому что материала очень много.

На лабораторных занятиях мы будем писать контрольные работы. Вопросы для подготовки будут выложены здесь предварительно. За контрольную ставится оценка. По окончании семестра по результатам контрольных студент может быть освобожден от сдачи экзамена, если оценки выше тройки, или не допущен до сдачи экзамена, если оценки ниже тройки!

Лекции читает к.б.н., доцент Крутова Елена Константиновна
Лекция №1. Ботаника как наука. Основные разделы ботаники. Объекты, изучаемые ботаникой.
1. Ботаника как наука. Определение ботаники. Значение.
2. Основные разделы ботаники:

* Цитология растений

* Гистология растений
* Морфология растений
* Анатомия растений
* Систематика растений
* Физиология растений
* Эмбриология растений
* Фитоценология
* Экология растений
* География растений
* Палеоботаника
3. Объекты ботаники. Система живого Тахтаджяна (1973). Место растений среди живых организмов. Космическая роль растений - превращают энергию солнечного света в энергию химических связей, т.е. в органические вещества. Благодаря фотосинтезу люди имеют газ, нефть и уголь, а поэтому бензин и т.п.. Растения осуществляют первичный синтез углеводов. Это означает, что они синтезируют глюкозу из неорганических веществ - углекислого газа и воды. Растения находятся в основании всех экологических пирамид. Короче говоря, вся энергия, которую мы имеем - солнечная, но мы можем ею пользоваться благодаря растениям.
4. Отличие растений от животных и грибов.
* Тип питания (автотрофный/гетеротрофный/миксотрофный)
* Отличие на клеточном уровне
* Пластиды
* Вакуоли с клеточным соком
* Особенности строения клеточной стенки
* Клеточный центр
* Понятие протопласта (Келликер, 1862)
* Паренхимная и прозенхимная формы клеток (Линк, 1807)
* Основные органеллы растительной клетки
* Способ поглощения веществ
* Особенности роста
* Площадь поверхности тела
* Основное запасное питательное вещество
* В какой форме поглощают азот
* Мейоз в жизненном цикле

Лекция №2. Строение растительной клетки.

1. Клеточная стенка

Первичная

Вторичная

2. Строение пор клеточной стенки

3. Рост клеточной стенки

4. Основные органоиды растительной клетки

Мембранные

Митохондрии

Пластиды

ЭПР

АГ

Лизосомы

Немембранные

5. Строение пластид и их функция

6. Вакуоль, состав клеточного сока

7. Включения

Лекция №3. Растительные ткани(гистология)

1. Что такое ткань? Особенности растительных тканей. Сложные и простые ткани. Живые и мертвые.
2. Классификация растительных тканей
* Образовательные ткани
Строение клеток и тотипотентность
Функции и понятие дифференцировки клеток
Классификация по происхождению
Первичные

Вторичные

Классификация по местоположению
Верхушечные или апикальные

Боковые или латеральные

Вставочные или интеркалярные

Раневые меристемы. Каллус.
* Покровные ткани
Первичные покровные ткани
Эпидерма

Эпиблема

Вторичные покровные ткани

Перидерма или пробка

Корка

* Основные ткани или паренхимы
Ассимиляционная паренхима или хлоренхима
Запасающая паренхима
Поглощающая паренхима
Водоносная паренхима
Воздухоносная паренхима
* Механические ткани
Склеренхима
Лубяные волокна

Древесинные волокна

Склереиды

Колленхима
Пластинчатая

Уголковая

* Проводящие ткани
Флоэма
Ксилема
Проводящие пучки
* Выделительные ткани
Внутренней секреции
Внешней секреции

Лекция №4. Вегетативные органы растений, корень.

1) Вегетативные и генеративные органы.

1.1. Вегетативные – корень, стебель, лист

1.2. Генеративные – цветок, плод, соцветие и др.

2) Черты, присущие органам растений – полярность, симметрия, тропизм, особенности роста.

3) Корень. Признаки корня. Функции корня.

4) Классификация корней по форме

5) Классификация по отношению к субстрату

6) Классификация по происхождению – главный, боковые, придаточные

7) Корневая система

8) Классификация корневых систем по происхождению и по форме

9) Зоны кончика корня – корневой чехлик, зона деления, зона растяжения (зона роста), зоны всасывания, зона проведения.

10) Строение корня в зоне деления – конус нарастания корня (дерматоген, плерома, периблема).

11) Строение корня в зоне всасывания (первичное строение корня)

11.1. Эпиблема и механизм поглощения корнем воды и минеральных веществ

11.2. Первичная кора – экзодерма (утолщенные стенки, защитная функция), мезодерма (поглощающая паренхима), эндодерма (мертвая в один ряд, пояски Каспари, пропускные клетки).

11.3. Центральный цилиндр – перицикл (первичная боковая меристема), радиальный проводящий пучок (диархный, тетрархный и т.д.)

12) Переход ко вторичному строению корня

12.1. Где начинает закладываться камбий

12.2. Сплошное кольцо камбия, камбий неоднородный по происхождению (из клеток тонкостенной паренхимы и из перицикла)

12.3. Камбий делится неравномерно (паренхимного происхождения – проводящие ткани, перициклического – паренхиму сердцевинных, или радиальных, лучей)

12.4. Образование феллогена и слущивание первичной коры

Лекция №5. Метаморфозы корня.

1. Понятие метаморфоз
2. Метаморфозы корня

2.1. Запасающие корни – корнеплоды и корнеклубни в чем отличие одних от других

2.2. Микориза

2.3. Клубеньки

2.4. Контрактильные корни

2.5. Досковидные корни

2.6. Столбовидные

2.7. Ходульные и дыхательные

Лекция №6. Стебель.

1 Стебель как ось побега

2.Признаки стебля и функции. Побег.

3.Морфологическое строение побега – узел, междоузлие, пазуха, метамера

4.Классификации побегов – по направлению роста, по длине междоузлий, по расположению побегов в пространстве

5.Морфологическая классификация жизненных форм растений по И.Г. Серебрякову (древесные, полудревесные, травы, лианы)

6.Почка- зачаточный побег. Строение и классификация почек по составу, местоположению на стебле, по наличию защитных чешуй, со состоянию.

7.Листорасположение

8.Нарастание и ветвление

9 Анатомия стебля

Конус нарастания – туника и корпус, расположение меристем в стебле

Прокамбий и камбий

Первичное строение стебля - пучковое, сплошное

10.Стебель кукурузы и ржи – пучковое первичное строение стебля

11.Вторичное строение стебля двудольных - сплошное(непучковое), пучковое, переходное

12.Стебель льна, кирказона, подсолнечника, древесный стебель липы.

Лекция № 7. Лист.

1. Определение и признаки листа

2.Функции листа.

3. Части листа - листовая пластинка, черешок, прилистники, влагалище, язычок, ушки, раструб.

4. Классификация листьев.

Простые и сложные

По форме листовой пластинки

По форме края листовой пластинки

По форме основания листвой пластинки

5. Формации листьев

6. Гетерофиллия

7. Жилкование листьев

8. Анатомическое строение дорзо-вентрального листа

9. Анатомия изолатерального листа

10. Анатомические особенности хвои сосны

Лекция №8. Метаморфозы листа и побега.

1. Что такое метаморфозы и видоизменения органов растения

2. Аналогичные и гомологичные органы

3. Метаморфозы листа

Мясистые листья (алоэ, очитки, агавы)

Усики (горошек заборный, чина безлистная, ломонос джунгарский)

Колючки (кактус, робиния, молочаи, акация-флейта)

Филлодии (акации Австралии)

Ловчие аппараты (росянка, ловчий кувшинчик, пузырчатка)

4. Метаморфозы побега

Мясистые стебли(кактус)

Усики (арбуз, виноград, пассифлора)

Колючки (терн, слива, груша, боярышник)

Кладодии и филлокладии (мюленбекия, зигокактус, иглица)

Корневище

Длиннокорневищные(пырей, свинорой, мать-и-мачеха)

Короткокорневищные растения (ирис, купена, бадан)

Столон

Клубень

Надземные клубни (кольраби,орхидеи)

Корневищные клубни (колоказия=таро)

Клубни на столонах (картофель, паслен клубненосный, топинамбур, чистец японский)

Луковица

Имбрикатная(лилия)

Туникатная (лук, гиацинт)

Полутуникатная (пролеска)

Клубнелуковица (гладиолус)

Кочан (капуста белокочанная)

Лекция №9. Размножение растений.

1. Что такое размножение

2. Виды размножения

3.Вегетативное размножение растений

Естественное

Искуственное (черенкование, прививка,отводки, клональное микроразмножение)

4. Собственно бесполое размножение

Что такое спора

Место мейоза в жизненном цикле растений

Спорофит

Спорангии

Спорогенез

Равноспоровость

Разноспоровость

5. Половое размножение

Суть полового процесса

Гаметы, оплодотворение, зигота

Типы полового процесса

Изогамия,

Гетерогамия

Оогамия

Хологамия

Конъюгация

Половые органы растений

6. Чередование поколений и смена ядерных фаз

Лекция №10. Систематика растений.

1. История систематики

2. Таксоны

3. Номенклатура

4. Филогенетические ситемы

5. Надцарство Прокариоты

Общая характеристика

6. Царство Дробянки

Отд. Архебактерии

Отд. Эубактерии

Отд. Цианобактерии

7. Особенности представителей отдела Цианобактерии

8. Распространение и значение цианобактерий

9. Надцарство Эукариоты

Общая характеристика

10. Царство Растения

Общая характеристика

11. Подцарство Низшие растения

Отличие низших от высших

— наука о растениях. Она является комплексной дисциплиной, в состав которой входят разделы, изучающие строение растений (анатомия), процессы их жизнедеятельности (физиология), классификацию (систематика), закономерности распределения растений на земном шаре (география), структуру растительных сообществ (геоботаника), взаимосвязь растений и окружающей среды (экология), ископаемые растения прошлых геологических эпох (палеоботаника).

Растительный мир богат и разнообразен. Он насчитывает более 500 тыс. видов. Разнообразие растительного мира заключается в наличии одноклеточных и многоклеточных форм; одно-, двух- и многолетних растений: трав, кустарников и деревьев. Огромные пространства суши покрыты лесами и лугами. Растения заселяют все водные пространства. Они встречаются в пустынях и высоко в горах.

Значение растений в первую очередь определяется тем, что они способны к фотосинтезу. Зеленые растения снабжают кислородом все живые существа, обитающие на Земле. В процессе фотосинтеза они поглощают углекислый газ и выделяют кислород, создают органические вещества, которые служат пищей человеку и животным, увлажняют воздух. Поглощая из почвы растворы минеральных солей, растения участвуют в круговороте веществ в природе, в процессах почвообразования. Человек использует растения в качестве продуктов питания (злаковые, плодовые, овощные), как источник сырья для промышленности (каучуконосные, сахаристые, эфиромасличные, волокнистые, лекарственные). Велико также эстетическое значение растений в жизни человека.

Объекты изучения школьного курса ботаники по современной систематике относятся к трем различным царствам:

Зерна кукурузы в одном початке могут различаться по генотипу из-за опыления пыльцой различных по генотипу растений. Часто темных зерен в початке в 3 раза больше, чем светлых, что соответствует менделевскому расщеплению при моногибридном скрещивании 3:1.

ТИПЫ ТКАНЕЙ РАСТЕНИЙ.
1. Система клеток, структурно и функционально взаимосвязанных друг с другом, а также обычно сходных по происхождению, называется растительными тканями.
Растительные ткани могут состоять из клеток одного типа или из разных клеток.

2. У высших растений обычно выделяют 6 видов тканей: а) Меристематическая (образовательная) ткань.
Состоит из плотно сомкнутых живых клеток без вакуолей.
Клетки имеют тонкую клеточную стенку.
Клетки делятся и превращаются в клетки других тканей.
Виды меристем:
верхушечная меристема (верхушка стебля и корня);
боковая меристема лежит вдоль осевых органов (камбий);
вставочная меристема лежит, например, в основании междоузлий; необходима для вставочного роста;
раневая меристема (каллус) возникает во всех частях растений при ранении.

СОДЕРЖАНИЕ
ОТ АВТОРА
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
Растения
Особенности строения растительной клетки
Движение цитоплазмы
Осмотическое движение воды
Соединения растительных клеток
Типы тканей растений
Органы растений
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Плод
Семя
Цветок
Жизненный цикл растений
Вегетативное размножение
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Корень
Лист
Стебель
МНОГООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА
Надцарство Доядерные (Прокариоты)
Царство Грибы
Царство Растения
ПОДЦАРСТВО ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
Признаки высших растений
Отдел Моховидные
Отдел Плауновидные
Отдел Хвощевидные
Отдел Папоротниковидные
Отдел Голосеменные
ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ
Общая характеристика
Класс Двудольные
Класс Однодольные
Типы растительных сообществ
ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА НА ЗЕМЛЕ
Архейская эра
Протерозойская эра
Палеозойская эра
Мезозойская эра
Кайнозойская эра
КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНИЗМОВ
Формы жизни
ВОПРОСЫ ЭКЗАМЕНАТОРА
Строение и функции растительной клетки
Строение и функции органов размножения высших растений
Строение и функции вегетативных органов высших растений
Многообразие растительного мира
Отдел Покрытосеменные
Семейство Крестоцветные
Семейство Розоцветные
Семейство Мотыльковые (Бобовые)
Семейство Пасленовые
Семейство Сложноцветные
Класс Однодольные
История развития растительного мира на Земле
ВОПРОСЫ РЕДАКТОРА
ОТВЕТЫ НА ВОПРОСЫ РЕДАКТОРА.

Бесплатно скачать электронную книгу в удобном формате, смотреть и читать:
Скачать книгу Ботаника для поступающих в вузы, Сидоров Е.П., 1998 - fileskachat.com, быстрое и бесплатное скачивание.

Скачать pdf
Ниже можно купить эту книгу по лучшей цене со скидкой с доставкой по всей России.

Транскрипт

1 М.Е. ПАВЛОВА БОТАНИКА. КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ Учебное пособие Для студентов I курса, обучающихся по специальности «Ландшафтная архитектура» Москва Российский университет дружбы народов 2013

2 УДК 58(07) ББК 28.5я73 П 12 У т в е р ж д е н о РИС Ученого совета Российского университета дружбы народов Р е ц е н з е н т ы: доктор биологических наук, профессор С.В. Горюнова, кандидат биологических наук И.И. Истомина Павлова, М. Е. П 12 Ботаника. Конспект лекций [Текст] : учебное пособие / М. Е. Павлова. М. : РУДН, с. ISBN Учебное пособие «Ботаника. Конспект лекций» подготовлено на кафедре ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии аграрного факультета РУДН и предназначено для студентов I курса, обучающихся по специальности «Ландшафтная архитектура». Пособие содержит базовые сведения по курсу ботаники, необходимые для формирования у студентов целостных представлений о строении, разнообразии, планетарной роли растений и их использовании человеком, а также для дальнейшего изучения специальных дисциплин. ISBN УДК 58(07) ББК 28.5я73 Павлова М.Е., 2013 Российский университет дружбы народов, Издательство, 2013

3 Л е к ц и я 1 ВВЕДЕНИЕ В КУРС БОТАНИКИ. РАЗДЕЛЫ БОТАНИКИ. ЗНАЧЕНИЕ РАСТЕНИЙ. РАСТЕНИЕ КАК ЦЕЛОСТНЫЙ ОРГАНИЗМ Задача нашего небольшого курса ботаники кратко ознакомить студентов со строением и многообразием растений. Специалистам по садово-парковому строительству, ландшафтным архитекторам необходимы эти знания для правильного использования растений при оформлении искусственных ландшафтов. АВ именно требуется зниние биологии растений, требований к условиям их обитания, чтобы грамотно разместить их, создать для них необходимые условия (состав почвы, освещение), обеспечить соответствующий уход. При таком подходе растения отблагодарят людей своим красивым и здоровым внешним видом, быстрым ростом, обильным цветением. Ботаника, как наука, сформировалась более 2000 лет назад. Основоположниками ее были выдающиеся деятели древнего мира Аристотель (гг. до н. э.) и Теофраст (гг. до н. э.). Они обобщили накопленные сведения о разнообразии растений и их свойствах, приемах возделывания, размножении и использовании, географическом распространении. В наше время ботаника представляет собой многоотраслевую науку. Общая задача ее состоит в изучении отдельно взятых растений и их совокупностей растительных сообществ. Ботаники изучают строение, развитие растений в онтогенезе, отношения растений с окружающей средой, закономерности распространения и распределения отдельных видов и всего растительного покрова на земном шаре; 3

4 происхождение и эволюцию царства растений, его разнообразие и классификацию; запасы в природе хозяйственно ценных растений и пути их рационального использования, разрабатывают научные основы введения в культуру (интродукции) новых кормовых, лекарственных, плодовых, овощных, технических, декоративных растений. Разделы ботаники. Ботанику как часть более общей науки биологии, в свою очередь, подразделяют на ряд частных наук, в задачи которых входит изучение тех или иных закономерностей строения и жизни растений или растительного покрова. Морфология один из наиболее крупных и рано сформировавшихся разделов ботаники. Это наука о закономерностях возникновения и развития разнообразных жизненных форм растений и отдельных их органов. Заложение и развитие органов растения рассматривают и в ходе индивидуального развития отдельной особи от прорастания семени до конца жизни (онтогенез), и в ходе исторического развития (эволюции) всего вида или любой другой систематической группы, к которой относят данную особь (филогенез). В процессе развития морфологии в ее недрах обособились еще более специализированные науки: цитология (закономерности строения и развития основной структурной единицы растений клетки); гистология, или анатомия (заложение, развитие и строение разнообразных тканей, формирующих органы); эмбриология (закономерности развития и строения зародыша); органография (заложение, развитие и структура органов растения); палинология (строение пыльцы и спор). Флорография. В задачу этой науки входит распознавание и описание видов. Виды, описанные флорографами, систематики распределяют в группы по признакам сходства, отражающим родство. 4

5 Систематика наука о разнообразии видов и причинах этого разнообразия. Задача систематики приведение в легко обозримую научную систему всех наших знаний о видах, описанных флорографами. На основании целой серии методов систематик объединяет родственные виды в систематические группы более высокого ранга роды, семейства и т. д. География растений (фитогеография) крупнейший раздел ботаники, основная задача которого состоит в изучении закономерностей распространения и распределения растений и их сообществ (ценозов) на суше и в воде. Экология. Жизнь растений зависит от окружающей среды (климата, почвы и др.), но и растения, в свою очередь, влияют на создание этой среды, принимая участие в почвообразовательном процессе, изменяя климат. Задача экологии изучение строения и жизни растений в связи с окружающей средой. Эта наука имеет первостепенное значение для практического земледелия. Физиология растений наука о процессах жизнедеятельности растений, преимущественно об обмене веществ, движении, росте, ритмах развития, размножении и т. д. Микробиология наука об особенностях жизненных процессов, происходящих в микроскопических организмах, преобладающую часть которых составляют бактерии и некоторые грибы. Успехи почвенной микробиологии широко используют в сельскохозяйственной практике. Палеоботаника наука об ископаемых растениях прошлых геологических периодов. Другие разделы ботаники настолько обособились в связи с решением специальных задач и применяемыми методами работы, что давно уже составляют особые науки, среди них биофизика, биохимия, радиобиология, генетика и др. Значение растений в жизни нашей планеты огромно. Растения, аккумулируя солнечную энергию, превращают ее 5

6 в энергию химических связей органических соединений, образуя органические вещества из неорганических. В процессе этого процесса фотосинтеза в атмосферу выделяется кислород. То есть именно зеленые растения создают пищу для всех живых организмов планеты, являются первым звеном в цепях питания, продуцентами в биоценозах. Атмосфера Земли, содержащая 21% кислорода и пригодная для дыхания живых существ, в большой степени создана растениями. Растение как целостный организм. Все живые организмы построены из клеток. Одноклеточные (бактерии, простейшие, многие водоросли и грибы) состоят из одной клетки, многоклеточные (большинство растений и животных) обычно из многих тысяч клеток. Клетки растений сгруппированы в различные ткани (образовательные, покровные, проводящие, механические, основные, выделительные). Особенности строения клеток этих тканей позволяют им выполнять специфические функции: рост растения в высоту и толщину; защиту растения от испарения воды и механических воздействий; проведение воды, минеральных и органических веществ по растению; обеспечивают механическую прочность растения, синтез органических веществ, запасание веществ, выделение веществ. Ткани расположены в растении в виде различно устроенных комплексов и составляют органы растений: корень, стебель, лист, цветок. Каждый орган выполняет свою функцию: корень поглощает из земли воду с растворенными в ней минеральными веществами и проводит ее в стебель. Стебель выносит листья ближе к свету и благодаря системе ветвления располагает их наиболее эффективно для поглощения солнечной энергии. Кроме того, стебель проводит вверх и вниз по растению различные вещества: вверх из корня движется вода с растворенными в ней минеральными веществами; вниз органические вещества (углеводы, обра- 6

7 зующиеся при фотосинтезе в листьях). Очень важна и уникальна в природе функция зеленого листа там происходит фотосинтез образование органических веществ (углеводов) из неорганических (углекислого газа воздуха и воды) с участием солнечного света и зеленого пигмента хлорофилла, содержащегося в зеленых листьях и побегах растений. В качестве побочного продукта в результате фотосинтеза в атмосферу выделяется кислород. С помощью листьев происходят еще два процесса: транспирация (испарение воды листьями) и дыхание растений (процесс окисления органических веществ с выделением энергии, внешними проявлениями которого является поглощение растением кислорода воздуха и выделение углекислого газа). Вышеназванные органы растения обеспечивают повседневную жизнь (питание, дыхание, рост) растения и называются вегетативными. В определенные периоды жизни растения, обычно весной или летом, растение формирует генеративные или репродуктивные органы цветок и плод, предназначенные для полового размножения растений, образования и распространения семян. Изучение строения растений мы начнем с растительной клетки. Цитология наука о клетках. Методы изучения клеток. Клетка это элементарная структурная и функциональная единица тела растений и животных, способная к воспроизведению. В клетках происходят сложные биохимические процессы синтеза и распада органических веществ, в результате которых строится тело растения и выделяется энергия для жизнедеятельности. Любой живой организм взаимодействует с окружающей средой, поглощая из нее какие-то вещества и выделяя в нее продукты своей жизнедеятельности. Этот процесс называется обменом веществ. В нем можно выделить два противоположно и параллельно идущих процесса: ассимиляцию (синтез или образование 7

8 органических веществ) и диссимиляцию (распад органических веществ с выделением при этом энергии). Клетка обладает всеми свойствами живой системы: она осуществляет обмен веществ и энергии, растет, размножается и передает по наследству свои признаки, реагирует на внешние сигналы (раздражители) и способна двигаться. Она является низшей ступенью организации, обладающей всеми этими свойствами, наименьшей структурной и функциональной единицей живого. Она может жить и отдельно изолированные клетки многоклеточных организмов продолжают жить и размножаться в питательной среде. Обмен веществ растений имеет свои уникальные особенности, что обусловлено строением и функционированием растительных клеток. Первым увидел клетку английский естествоиспытатель (физик, астроном и ботаник) Роберт Гук при изучении покровной ткани бузины пробки. Он усовершенствовал микроскоп, изобретенный Галилео Галилеем (итальянский математик, физик и астроном) в 1609 г. и использовал его для исследования тонких срезов растений. Свои наблюдения Р. Гук изложил в сочинении «Микрография», изданном в 1665 г., где он впервые применил термин «клетка». Однако в современном значении этот термин стали употреблять только через 150 лет. Поскольку пробка состоит из мертвых клеток, имеющих только стенки, возникло ошибочное представление о том, что со стенками клеток связаны основные жизненные функции клетки. Содержимому клеток придавали второстепенное значение «питательного сока» или «растительной слизи». Только в XIX в. содержимое клетки привлекло внимание исследователей. К этому времени были уже известны крахмальные зерна, кристаллы, хлоропласты и другие части клетки. Совершенствовалась микроскопическая техника, накапливался новый экспериментальный материал. В 1833 г. английский ботаник Роберт Броун обнаружил ядро, в 1839 г. чешский физиолог и анатом Ян Пуркинье 8

9 цитоплазму. Они же дали название этих компонентов клетки. Накопившиеся данные о клеточном строении растений и животных позволили немецким ученым ботанику Маттиасу Шлейдену и зоологу Теодору Шванну в гг. сформулировать клеточную теорию, суть которой заключается в том, что клетка это основная элементарная структурная единица всех живых организмов. Создание клеточной теории значительный успех биологии, поскольку она подразумевает единство всех живых систем и объединяет различные направления биологии, изучающие разнообразные организмы. В 1858 г. немецкий естествоиспытатель Рудольф Вирхов сделал общее заключение, что клетки могут появляться только от других клеток: «Где существует клетка, там должна быть и предшествующая клетка, точно так, как животное происходит только от животного, а растение только от растения Над всеми живыми формами, будь то организмы животных или растений, или их составные части, господствует вечный закон непрерывного развития». Концепция Вирхова с точки зрения эволюции приобретает еще большую значимость. Существует непрерывная связь между современными клетками и организмами, в состав которых они входят, и примитивными клетками, которые впервые появились на Земле по крайней мере 3,5 млрд лет назад. Изучением строения клеток и их жизнедеятельности занимается наука цитология. Методы, применяемые для изучения клеток, очень разнообразны. Большинство клеток можно увидеть только с помощью микроскопа, поэтому основной метод микроскопический. При описании размеров клеток используют микрометры и нанометры (1 мкм = 0,001 мм; 1 нм = 0,001 мкм). Большую роль играет световой (фотонный) микроскоп, современные модели которого дают увеличение до 2 тыс. раз. 9

10 Однако возможности светового микроскопа ограничены, частицы менее 0,2 мкм рассмотреть при его помощи невозможно. Электронный микроскоп дает увеличение в тыс. раз. Здесь вместо пучка света используют поток электронов, движущихся с высокой скоростью. Современные электронные микроскопы имеют разрешающую способность около 0,5 нм, примерно в раз большую, чем человеческий глаз (диаметр атома водорода около 0,1 нм). Существуют трансмиссионные (просвечивающие) и сканирующие электронные микроскопы. В трансмиссионном (просвечивающем) микроскопе пучок электронов проходит через срез, раздвигается электромагнитными линзами и проецируется на экран, светящийся от ударов электронов, или на фотопластинку. При помощи электронного микроскопа можно рассмотреть частицы размером 1,5 нм. Изучаемые срезы должны иметь толщину не более 0,05 мкм и специальную окраску. В сканирующем (растровом) электронном микроскопе электроны, которые регистрируются и преобразуются в изображение, идут от поверхности образца. Электронный пучок фокусируется в тонком зонде и им сканирует образец. В результате этого образец испускает вторичные электроны слабой энергии. Различные участки поверхности испускают неодинаковое количество вторичных электронов. Меньшее количество испускают углубления и борозды, и поэтому кажутся темными, большее пики и выступы, которые выглядят светлыми. В результате получают трехмерное изображение. Электроны, отраженные поверхностью, и вторичные электроны собираются, усиливаются и передаются на экран. Методом культуры тканей изучают структуру и жизнедеятельность живых клеток вне организма. Цитохимический метод позволяет выявить наличие и определить количество различных веществ в клетке бел- 10

11 ков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот, гормонов, витаминов и др. Разделить компоненты клетки с различной плотностью для изолированного изучения их можно с помощью метода центрифугирования. Извлечь из клетки отдельные компоненты (ядро, митохондрии и др.) позволяет метод микроскопической хирургии. 11

12 Л е к ц и я 2 КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ. КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА Рассматривая взрослую растительную клетку при помощи светового микроскопа, можно увидеть следующие компоненты: плотную стенку, ядро с ядрышками, находящееся в цитоплазме, одну большую или 2 3 небольшие вакуоли, занимающие центральную часть клетки, пластиды (зеленые, оранжевые, бесцветные), крахмальные и белковые зерна, липидные капли. Отличия растительной клетки от животной: наличие пластид (хлоропластов, лейкопластов, хромопластов); запасной полисахарид крахмал; наличие целлюлозной клеточной стенки; крупные вакуоли. Ядро и цитоплазма живые части клетки и в совокупности составляют протопласт. Стенка и вакуоли неживые части клетки, производные протопласта, продукты его жизнедеятельности. Функции в клетке распределены между различными органеллами. Органеллы делят на две группы: видимые под световым микроскопом и видимые только под электронным микроскопом; соответственно говорят о микроструктуре и ультраструктуре клетки. Под световым микроскопом хорошо видны ядра с ядрышками, пластиды; продукты жизнедеятельности клетки клеточная стенка, крахмальные зерна, белковые гранулы, кристаллы оксалата кальция. Под электронным микроскопом можно рассмотреть строение плазмалеммы, тонопласта, ядерной оболочки, аппарата Гольджи, 12

13 рибосом. В каждой группе различают органеллы, покрытые двумя мембранами (пластиды, митохондрии, ядерная оболочка); одной мембраной (плазмалемма, тонопласт, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, олеосомы, лизосомы) и безмембранные (гиалоплазма, нуклеоплазма, рибосомы). Все компоненты протопласта обычно бесцветны, кроме пластид, которые могут быть окрашены в зеленый или оранжевый цвет. Вещества, из которых построена клетка, чрезвычайно разнообразны. Больше всего в клетке содержится воды (60 90%), необходимой для нормального течения реакций обмена веществ. Оставшаяся часть химических соединений приходится в основном на органические вещества, но есть также и неорганические (2 6% сухого вещества). К органическим веществам клетки относятся белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты из них построены органеллы; ферменты (биологические катализаторы), гормоны (регуляторы роста), запасные вещества (временно исключенные из обмена веществ), экскреторные (конечные продукты обмена). Цитоплазма имеет мембранную организацию. Ее структуру образуют тонкие (4 10 нм), довольно плотные пленки биологические мембраны. Основу их составляют липиды. Молекулы липидов расположены упорядоченно перпендикулярно к поверхности, в два слоя. Части молекулы липидов, интенсивно взаимодействующие с водой (гидрофильные), направлены наружу, а части, инертные по отношению к воде (гидрофобные) внутрь. Молекулы белка расположены на поверхности липидного каркаса с обеих сторон (поверхностные белки). Часть белков погружена в липидный слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя участки, проницаемые для воды (трансмембранные белки). Строение мембран клетки, как растительной, так и животной, универсально: клеточные мембраны имеют мозаичное строение. Мембраны образуют пограничный слой цитоплазмы, а также внешнюю границу ее органелл и участвуют в созда- 13

14 нии их внутренней структуры. Они делят цитоплазму на изолированные отсеки компартменты, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать биохимические процессы часто в противоположных направлениях (например, синтез и распад). Основное свойство биологических мембран избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом, другие легко и даже в сторону большей концентрации. Мембраны во многом определяют химический состав цитоплазмы и клеточного сока. Плазмалемма это мембрана, отграничивающая цитоплазму от стенки клетки и обычно плотно прилегающая к ней. Регулирует обмен веществ с окружающей средой, а также участвует в синтезе веществ. Тонопласт отграничивает цитоплазму от вакуоли. Функция его та же, что и плазмалеммы. Гиалоплазма это жидкая непрерывная среды, в которую погружены органеллы. Гиалоплазма содержит ферменты и нуклеиновые кислоты. Считают, что белки, входящие в состав гиалоплазмы, образуют сеть из тонких фибрилл (диаметром 2 3 нм) трабекулярную систему, которая связывает между собой органеллы. Эта система очень динамична, она может распадаться при изменении внешних условий. Гиалоплазма способна к активному движению, которое может быть вращательным вдоль стенки клетки, если в центре находится одна большая вакуоль, и струйчатым по тяжам, пересекающим центральную вакуоль. Скорость движения зависит от температуры, интенсивности света, снабжения кислородом и других факторов. При движении гиалоплазма увлекает за собой органеллы. Гиалоплазма осуществляет взаимосвязь органелл, участвует в обмене, транспорте веществ, передаче раздражения и т. д. Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) система взаимосвязанных субмикроскопических каналов и цистерн, пронизывающих гиалоплазму, от- 14

15 граниченная мембранами. Существуют две формы эндоплазматической сети: гранулярная (шероховатая) и агранулярная (гладкая). Гранулярная эндоплазматическая сеть несет на поверхности мелкие органеллы рибосомы. Она выполняет важные функции: синтез ферментов, транспорт веществ, связь со смежными клетками через плазмодесмы (тончайшие нити цитоплазмы, проходящие через поры в клеточных стенках и соединяющие две соседние клетки); образование новых мембран, вакуолей и некоторых органелл. Агранулярная эндоплазматическая сеть состоит из ветвящихся трубочек, отходящих от цистерн гранулярной эндоплазматической сети, не имеет рибосом. Обычно она развита слабее, чем гранулярная. Участвует в синтезе и транспорте эфирных масел, смол, каучука. Рибосомы это органеллы диаметром около 20 нм, расположенные в гиалоплазме или прикрепленные к поверхности мембран эндоплазматической сети. Каждая клетка обладает десятками тысяч или миллионами этих крошечных, округлых рибонуклеопротеидных частиц. Они обнаружены также в митохондриях и пластидах. Рибосомы состоят из белка и рибонуклеиновой кислоты (РНК) и не имеют мембранной структуры. Рибосома состоит из двух неодинаковых субчастиц. Функция рибосом синтез белка. Этот процесс происходит в рибосомах, расположенных группой и связанных между собой нитевидной молекулой ирнк или мрнк (информационная или матричная РНК переносит заложенную в ядре генетическую информацию, необходимую для синтеза различных белков, к рибосомам). Такие группы называют полисомами. Считают, что рибосомы формируются в ядре. Постоянный синтез белков необходим клетке, так как в процессе жизнедеятельности все время происходит обновление белков цитоплазмы и ядра. Аппарат Гольджи состоит из диктиосомы и пузырьков Гольджи. Диктиосома представляет собой стопку из 15

16 5 7 плоских цистерн, ограниченных агранулярной мембраной. Диаметр цистерн 0,2 0,5 мкм, толщина нм. Цистерны не соприкасаются друг с другом. Пузырьки Гольджи отчленяются от краев цистерн и распространяются по всей гиалоплазме. В диктиосоме происходят синтез, накопление и выделение полисахаридов (углеводы с большой молекулярной массой, состоящие из остатков молекул моносахаридов глюкозы и др. (С 6 Н 10 О 5) n). Пузырьки Гольджи транспортируют их, в том числе и к плазмалемме. Мембрана пузырьков встраивается в плазмалемму, а содержимое оказывается снаружи от плазмалеммы и может включаться в стенку клетки. Пузырьки Гольджи могут включаться в тонопласт. Считают, что в образовании диктиосом принимает участие эндоплазматическая сеть (Камилло Гольджи, итальянский гистолог, врач и патолог). Олеосомы это округлые блестящие тельца диаметром 0,5 1 мкм. Это центры синтеза и накопления растительных масел. Они отшнуровываются от концов тяжей эндоплазматической сети. Мембрана, расположенная на поверхности олеосомы, по мере накопления масла редуцируется, и от нее остается только наружный слой. Лизосомы пузырьки размером 0,5 2 мкм, имеющие на поверхности мембрану. Содержат ферменты, которые могут расщеплять белки, липиды, полисахариды и другие органические соединения. Образуются так же, как и сферосомы, из тяжей эндоплазматической сети. Их функция разрушение отдельных органелл или участков цитоплазмы (локальный автолиз), необходимое для обновления клетки. Митохондрии органеллы длиной 2 5 мкм, диаметром 0,3 1 мкм овальной, круглой, цилиндрической и др. формы, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами. Внутренняя мембрана образует выросты в полость митохондрии в виде гребней или трубочек, называемые криста- 16

17 ми. Кристы значительно увеличивают мембранную поверхность митохондрии. Пространство между кристами заполнено жидким веществом матриксом, в котором находятся рибосомы и содержится дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Поверхность внутренней мембраны покрыта мельчайшими тельцами, имеющими шаровидную головку и ножку (АТФ-сомы). (Аденозинтрифосфорная кислота состоит из остатков азотистого основания, углевода рибозы и фосфорной кислоты; осуществляет перенос энергии). В митохондриях происходят процессы расщепления углеводов, жиров и других органических веществ при участии кислорода (дыхание) и синтез АТФ. Выделяемая при дыхании энергия преобразуется в энергию макроэргических (богатых энергией) связей молекулы АТФ, которая затем используется для осуществления процессов жизнедеятельности клетки деления, поглощения и выделения веществ, синтеза и т. д. Считают, что митохондрии могут образовываться двумя способами: делением и из инициальных частиц, отделяемых от ядра. Дыхание распад органических веществ при участии кислорода воздуха, в результате которого освобождается энергия и образуются углекислый газ и вода. Энергия аккумулируется макроэргических связях молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и используется для различных видов работы в клетке. Митохондрии способны перемещаться. Они концентрируются вокруг ядра, хлоропластов и других органелл, где жизненные процессы идут наиболее энергично. Это обязательная органелла как растительной, так и животной клетки. Пластиды. Хлоропласты. Двумембранные органеллы длиной 4 6 мкм, толщиной 1 3 мкм. В клетке может находиться от 1 до 50 хлоропластов. Строма пронизана системой параллельно расположенных мембран. Мембраны имеют вид плоских мешков тилакоидов или ламелл. У боль- 17

18 шинства высших растений часть тилакоидов имеет дисковидную форму. Эти тилакоиды собраны в стопки, называемые гранами. Граны связаны между собой тилакоидами стромы. Внутренняя мембрана оболочки хлоропласта иногда образует складки и переходит в тилакоиды стромы. В мембранах тилакоидов находятся молекулы хлорофилла, каротиноидов и другие молекулы, участвующие в процессе фотоситнеза. В строме находятся молекулы ДНК, рибосомы, капли липидов, называемые пластоглобулами, зерна первичного крахмала и другие включения. Фотосинтез образование органических веществ (углеводов) из неорганических (углекислого газа воздуха и воды) в клетках зеленых растений с помощью солнечной энергии. Как побочный продкут в атмосферу выделяется кислород. Лейкопласты. Бесцветные пластиды. Внутренняя мембранная система развита слабее, чем у хлоропластов. В строме имеются молекулы ДНК, рибосомы, пластоглобулы. Функция синтез и накопление запасных питательных веществ (крахмала, белков). Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами. Они накапливают вторичный крахмал. Запасной белок может откладываться в виде кристаллов или аморфных гранул, масло в виде пластоглобул. Хромопласты. Внутренняя мембранная система часто отсутствует. Содержат каротиноиды. Хромопласты содержатся в зрелых плодах, цветках. Функция способствуют привлечению насекомых-опылителей к растениям и распространению плодов и семян животными. Ядро это место хранения и воспроизводства наследственной информации, определяющей признаки данной клетки и всего организма в целом, а также центр управления синтезом белка. Диаметр ядра клеток вегетативных органов покрытосеменных растений мкм. 18

19 Ядерная оболочка. Толщина нм (2 мембраны с перинуклеарным пространством между ними). Внутренняя мембрана агранулярная, а к наружной прикреплены рибосомы и она образует выросты, переходящие в эндоплазматическую сеть цитоплазмы. Ядерная оболочка имеет ядерные поры сложной структуры; через них макромолекулы проходят из нуклеоплазмы в гиалоплазму и в обратном направлении. Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой, способна к синтезу белков и липидов. Нуклеоплазма представляет собой коллоидный раствор, в котором размещены хромосомы и ядрышки. В состав нуклеоплазмы входят различные ферменты, нуклеиновые кислоты. Она не только осуществляет связь между органеллами ядра, но и трансформирует вещества, проходящие через нее. Хромосомы могут находиться в двух состояниях. В рабочем состоянии это деконденсированные в различной степени, тонкие (10 нм) нитчатые структуры, активно участвующие в обмене веществ. Они видны только под электронным микроскопом. Во время деления ядра хромосомы максимально конденсируются, становятся короткими и толстыми (видны под световым микроскопом). Выполняют функцию распределения и переноса генетической информации, в процессе обмена веществ не участвуют, поглощают многие красители и интенсивно окрашиваются. По химической природе хромосома представляет собой нуклеопротеид, состоящий из ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и белка. Одно из важнейших свойств ДНК репликация (самоудвоение), при которой цепочки нуклеотидов расходятся и каждая из них достраивает утраченную. Участок молекулы ДНК, определяющий синтез одного из специфических для клетки белка, называют геном. Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, своеобразную для каждого организма, называют генетическим кодом. 19

20 Структуру ДНК установили американский биохимик Дж. Уотсон совместно с английским физиком Френсисом Криком, работая в Кембриджском университете (Англия). Используя данные рентгеноструктурного анализа кристаллов ДНК, Уотсон и Крик создали модель ДНК в виде двойной спирали, предположив, что эта спираль состоит из двух полинуклеотидных цепей. На основе модели Уотсона Крика было разработано современное представление о принципе работы гена заложены основы представлений о передаче биологической информации. В 1962 г. Уотсону и Крику была присуждена Нобелевская премия в области физиологии и медицины за открытие молекулярного строения нуклеиновых кислот и их роли в передаче наследственной информации в живой материи. Ядрышко округлое тельце диаметром 1 3 мкм, состоящее в основном из белка и РНК. Ядрышко обычно контактирует со вторичной перетяжкой хромосомы, называемой организатором ядрышка, на которой проходит матричный синтез ррнк. Затем ррнк объединяется с белком, в результате образуются гранулы рибонуклеопротеидов предшественников рибосом, которые попадают в нуклеоплазму и через поры ядерной оболочки проникают в цитоплазму, где заканчивается их оформление. Реализация наследственной информации, заключенной в генотипе организма, происходит в результате синтеза белка. Синтез белка происходит на рибосомах в цитоплазме клетки. Синтез белка носит матричный характер. Сами по себе аминокислоты соединиться в полипептидную цепочку не могут, для этого необходим шаблон-матрица. Матрица определяет возможность создания полипептидной цепочки, а также ее специфичность (последовательность аминокислот). Матрицей для синтеза белка служит нуклеиновая кислота. Вся эта цепь событий (ДНК про-мрнк (предшественник мрнк) мрнк белок) носит название экспрессии генов и включает: 20

21 транскрипцию синтез про-мрнк с последовательностью оснований, комплементарных (соответственных) ДНК; посттранскрипционные изменения, при которых про-мрнк перерабатывается в мрнк и переносится в цитоплазму на рибосомы; трансляцию процесс синтеза белка с определенной последовательностью аминокислот. План построения белка зашифрован в ДНК и находится в ядре. Между тем синтез белка осуществляется на рибосомах, которые в основном расположены в цитоплазме. Молекулы ДНК слишком велики и через поры ядра выйти не могут. Передача информации от ДНК осуществляется с помощью информационной или матричной РНК (мрнк). Этот процесс носит название транскрипции (переписывания). Деление клетки. Рост растений происходит главным образом за счет увеличения количества клеток в растущих органах. Основным способом деления соматических клеток является митоз. При митозе происходит упорядоченное распределение ДНК между дочерними ядрами. В результате митоза материнская клетка делится на две, причем число и форма хромосом дочерних клеток идентичны материнской. В процессе митоза выделяют 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Период между двумя делениями клетки называют интерфазой. В интерфазе происходит подготовка клетки к делению, синтезируются вещества, необходимые для этого. Ее подразделяют на фазы G 1, S и G 2. S это фаза синтеза ДНК, фазы G (от англ. gap промежуток) это фазы до (G 1) и после (G 2) синтеза ДНК. В фазе G 1 интерфазная клетка содержит характерное для данного вида количество ДНК, в G 2 это количество уже удвоено. Интерфаза и митоз тесно составляют митотический цикл клетки. Продолжительность митотического цикла примерно ч, причем интерфаза наиболее продолжительная его часть. 21

22 Мейоз способ деления, при котором образуются 4 клетки с числом хромосом в 2 раза меньшим, чем у материнской клетки. Мейоз у высших растений происходит при образовании спор. Сущность мейоза состоит в сокращении числа хромосом в клетках в два раза и переходе клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Весь фонд генетической информации каждого клеточного ядра геном распределен между некоторым постоянным числом хромосом. Это число (n) специфично для данного вида. У кукурузы n = 10, у человека n = 23. Гаплоидные клетки содержат один набор хромосом n, диплоидные 2n, так что вся информация представлена дважды. Половые клетки гаплоидны. У высших растений и животных соматические клетки диплоидны и содержат один отцовский и один материнский набор хромосом. Мейоз состоит из двух последовательных делений, не разделенных интерфазой. При первом делении выделяют те же четыре фазы, что и в митозе, но они имеют принципиальные отличия. В анафазе первого деления к полюсам расходятся не хроматиды, а гомологичные хромосомы. Второе деление происходит по типу митоза. Разнообразие хромосомных наборов клеток, образовавшихся в результате мейоза, обуславливает разнообразие признаков у последующих поколений. Это основа для эволюции вида. Клеточная стенка. Характерной особенностью растительной клетки является наличие твердой клеточной стенки. Клеточная стенка определяет форму клетки, придает клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Клеточная стенка является противоинфекционным барьером, препятствуя проникновению микроорганизмов в клетку; принимает участие в поглощении 22

23 минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. Участвует в транспорте воды и веществ по растению. Участвует в синтезе веществ, например целлюлозы. Для молодых растущих клеток характерна первичная клеточная стенка. По мере их старения образуется вторичная структура. Первичная клеточная стенка имеет более простое строение и меньшую толщину, чем вторичная. Компоненты клеточной стенки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы. Основу клеточной стенки составляют переплетенные микро- и макрофибриллы целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка (С 6 Н 10 О 5)n, представляет собой длинные неразветвленные цепочки, состоящие из 1 14 тыс. остатков D-глюкозы. Молекулы целлюлозы объединены в мицеллу, мицеллы объединены в микрофибриллу, микрофибриллы в макрофибриллу. Макрофибриллы, мицеллы и микрофибриллы соединены в пучки водородными связями. Диаметр мицеллы составляет 5 нм, диаметр микрофибриллы нм, макрофибриллы 0,5 мкм. Первичные клеточные стенки содержат из расчета на сухое вещество: 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектиновых веществ и 1 8% структурных белков. Во вторичных клеточных стенках до 60 90% целлюлозы. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. Ввиду того что наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях под углом друг к другу. По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами лигнином, суберином. Лигнин это полимер, образующийся путем конденсации ароматических спиртов. Включение лигнина сопровож- 23

24 дается одревеснением, увеличением прочности и уменьшением растяжимости. Суберин это полимер, мономерами которого являются насыщенные и ненасыщенные оксижирные кислоты. Пропитанные суберином клеточные стенки (опробковение) становятся труднопроницаемыми для воды и растворов. На поверхности клеточной стенки могут откладываться кутин и воск. Кутин состоит из оксижирных кислот и их солей, выделяется через клеточную стенку на поверхность эпидермальной клетки и участвует в образовании кутикулы. В состав кутикулы могут входить воска, которые также секретирует цитоплазма. Кутикула препятствует испарению воды, регулирует водно-тепловой режим тканей растений. 24

25 Л е к ц и я 3 ТКАНИ РАСТЕНИЙ Переход растений от сравнительно однообразных условий жизни в водной среде к наземным сопровождался интенсивным процессом расчленения однородного вегетативного тела на органы: стебель, листья и корень. Эти органы состоят из разнообразных по структуре клеток, которые составляют легко различимые группы. Группы однородных по структуре клеток, выполняющие одинаковую функцию и имеющие общее происхождение, называют тканями. Часто несколько тканей, имеющих одинаковое происхождение, образуют комплекс, функционирующий как единое целое. Изучением тканей занимается наука гистология. Выделяют шесть основных групп тканей: меристематические (образовательные), покровные, основные, механические, проводящие и выделительные. Меристематические ткани. Растения, в отличие от животных, растут и образуют новые органы на протяжении всей жизни. Это обусловлено наличием меристематических тканей, которые локализованы в определенных местах растения. Меристема состоит из плотно сомкнутых живых клеток. Полость такой клетки заполнена цитоплазмой, в центре располагается крупное ядро, больших вакуолей нет, клеточная стенка очень тонкая, первичная. Клетки меристемы характеризуются двумя основными свойствами: интенсивным делением и дифференциацией, т. е. превращением в клетки других тканей. 25

26 Дифференциация (дифференцировка) это приобретение клетками с одинаковым генотипом индивидуальных отличий в процессе онтогенеза. По времени возникновения различают первичную и вторичную меристемы. Первичная меристема возникает в самом начале развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует зародыш, который состоит из первичной меристемы, вторичная меристема возникает, как правило, позднее из первичной или из клеток уже дифференцированных тканей. Из первичной меристемы образуются первичные ткани, из вторичной вторичные. По месту расположения различают четыре группы меристем. Верхушечная (апикальная) меристема. Находится на верхушках главных и боковых осей стебля и корня. Она определяет главным образом рост органов в длину. По происхождению она первичная. На верхушке стебля расположена небольшая группа паренхимных клеток (реже одна клетка), которые довольно быстро делятся. Это инициальные клетки. Ниже лежат производные инициальных клеток, деление которых происходит реже. А еще ниже в меристеме обосабливаются три группы клеток, из которых дифференцируются ткани первичного тела: протодерма поверхностный слой клеток, дающий начало покровной ткани; прокамбий удлиненные клетки меристемы с заостренными концами, расположенные вдоль вертикальной оси группами (тяжами), из них образуются проводящие и механические ткани и вторичная меристема (камбий); основная меристема, дающая начало основным тканям. Верхушечная меристема корня имеет несколько иное строение. На верхушке располагаются инициальные клетки, дающие начало трем слоям: дерматогену, дифференцирующемуся в эпиблему; периблеме, дающей начало тканям пер- 26

27 вичной коры; плероме, дифференцирующейся в ткани центрального цилиндра. Боковая (латеральная) меристема. Располагается цилиндром вдоль осевых органов параллельно их поверхности. Обычно она вторичная. Обусловливает разрастание органов в толщину. Чаще ее называют камбием. Вставочная (интеркалярная) меристема. Закладывается у основания междоузлий побегов, листьев, цветоножек и других органов. Это первичная или вторичная меристема, она определяет рост органов в длину. Раневая (травматическая) меристема. Возникает на любом участке тела растения, где нанесена травма. По происхождению она вторичная. Покровные ткани. Главное назначение покровных тканей предохранение растения от высыхания и других неблагоприятных воздействий внешней среды. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей: первичную эпидерму, вторичную пробку, третичную корку. Эпидерма. Первичная покровная ткань, которая образуется из протодермы, покрывает листья и молодые стебли. Чаще всего эпидерма состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток. Хлоропластов в них мало или (чаще) нет совсем, и они фотосинтетически малоактивны. Стенки клеток обычно извилистые, благодаря чему достигается прочное соединение их между собой. Толщина стенок неодинакова: наружные, граничащие с внешней средой, более толстые, чем остальные, и покрыты слоем кутикулы. Защитная функция эпидермы усиливается выростами ее клеток (трихомами) волосками разнообразного строения, чешуйками и др. В эпидерме имеются особые образования для газообмена и транспирации устьичные аппараты, состоящие из двух замыкающих клеток и межклетника между ними, 27

28 называемого устьичной щелью. Замыкающие клетки содержат хлоропласты. Стенка их со стороны клеток эпидермы гораздо тоньше, чем со стороны щели. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто имеют иную форму, чем остальные. Такие клетки называют побочными или околоустьичными. Устьичные аппараты у наземных растений расположены преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, а у плавающих листьев водных растений только на верхней стороне. Пробка. Клетки эпидермы вследствие роста стебля в толщину деформируются и отмирают. К этому времени появляется вторичная покровная ткань пробка. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы пробкового камбия (феллогена), возникающего из субэпидермальных или глубжележащих клеток, а иногда из клеток эпидермы. Клетки пробкового камбия делятся тангенциально (перегородками, параллельными поверхности стебля) и дифференцируются в центробежном направлении в пробку (феллему), а в центростремительном в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Комплекс, состоящий из трех тканей: феллогена, феллемы и феллодермы, называют перидермой. Защитную функцию выполняет только пробка. Она состоит из правильных радиальных рядов плотно сомкнутых клеток, на стенках которых откладывается суберин. В результате опробковения стенок содержимое клеток отмирает. Для транспирации и газообмена в пробке имеются особые образования чечевички, заполненные округлыми клетками, между которыми имеются большие межклетники. Корка (ритидом) образуется у деревьев и кустарников на смену пробке, которая под напором разрастающегося в толщину стебля через 2 3 года разрывается. В более глубоколежащих тканях коры закладываются новые участки пробкового камбия, дающие начало новым слоям пробки. Поэтому наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают. На поверхности 28

29 стебля образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Наружные слои корки постепенно разрушаются. Основные ткани. Под этим названием объединяют ткани, составляющие основную массу различных органов растения. Их называют также выполняющими, основной паренхимой или просто паренхимой. Основная ткань состоит из живых паренхимных клеток с тонкими стенками. Между клетками имеются межклетники. Паренхимные клетки выполняют разнообразные функции: фотосинтез, хранение запасных продуктов, поглощение веществ и др. Выделяют следующие основные ткани. Ассимиляционная, или хлорофиллоносная, паренхима (хлоренхима) расположена в листьях и коре молодых стеблей. Клетки ассимиляционной паренхимы содержат хлоропласты и осуществляют фотосинтез. Запасающая паренхима находится преимущественно в сердцевине стебля и коре корня, а также в органах размножения семенах, плодах, луковицах, клубнях и др. К запасающей ткани можно отнести также водозапасающую ткань растений засушливых местообитаний (кактусов, алоэ и др.). Поглощающая паренхима наиболее типично представлена во всасывающей зоне корня (зоне корневых волосков). Аэренхима особенно хорошо выражена в подводных органах растений, в воздушных и дыхательных корнях. Она имеет крупные межклетники, соединенные между собой в одну вентиляционную сеть. Механические ткани. Механические ткани в совокупности составляют каркас, поддерживающий все органы растения, противодействуя их излому или разрыву. Эти ткани состоят из клеток с толстыми стенками, часто (но не всегда) одревесневающими. Во многих случаях это мертвые клетки. 29

30 В осевых органах это в основном прозенхимные клетки, в листьях и плодах паренхимные. В зависимости от формы клеток, химического состава клеточных стенок и способа их утолщения механические ткани подразделяют на три группы: колленхима, склеренхима, склереиды. Колленхима состоит из живых, обычно паренхимных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Если утолщения расположены в углах, то такую колленхиму называют уголковой. Если утолщаются две противоположные стенки, а две другие остаются тонкими, колленхиму называют пластинчатой. Стенки клеток колленхимы способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому она служит опорой молодых растущих органов. Колленхима чаще встречается у двудольных растений. Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенными стенками. Только молодые клетки живые. По мере старения содержимое их отмирает. Это широко распространенная механическая ткань вегетативных органов наземных растений. По химическому составу стенки клетки различают два вида склеренхимы: лубяные волокна стенка целлюлозная или слегка одревесневающая, древесинные волокна (либриформ) стенка всегда одревесневающая. Склереиды. Это мертвые паренхимные клетки с равномерно толстыми одревесневающими стенками. Они обычны в плодах (каменистые клетки), листьях (опорные клетки) и других органах. Проводящие ткани специализированные ткани, осуществляющие дальний транспорт веществ между органами растений. Если вещества в теле растения перемещаются от клетки к клетке в тканях одного органа, то это ближний транспорт, он идет по неспециализированным тканям. Дальний транспорт веществ в растении осуществляется в двух направлениях: от корней к листьям (восходящий ток) 30

31 и от листьев к корням (нисходящий ток). В листьях синтезируются органические вещества. Это воздушное питание. Корни поглощают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами. Это почвенное питание. В соответствии с этим существуют два основных пути транспорта питательных веществ: путь, по которому вода и минеральные соли поднимаются от корня по стеблю к листьям, и путь, по которому органические вещества из листьев направляются во все остальные органы растений, где они потребляются или откладываются в запас. Сосуды (трахеи) и трахеиды проводящие ткани, по которым осуществляется передвижение воды и минеральных солей. Сосуды (трахеи) трубки, состоящие из члеников. Они дифференцируются из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают боковые стенки, отмирает содержимое, а в поперечных стенках образуются одна или несколько отверстий перфораций. Средняя длина сосудов 10 см. В зависимости от формы утолщений стенки сосуды бывают кольчатые, спиральные, сетчатые и др. Кольчатые и спиральные сосуды имеют небольшой диаметр. Они свойственны молодым органам, так как их стенки имеют неодревесневающие участки и способны растягиваться. Сетчатые и пористые сосуды гораздо большего диаметра, стенки их полностью одревесневают. Они обычно образуются позднее кольчатых и спиральных сосудов из камбия. Трахеиды длинные прозенхимные клетки, в стенках которых имеются окаймленные поры. Проводящую функцию трахеиды начинают выполнять, когда их содержимое отмирает. Длина трахеид в среднем 1 10 мм. Сосуды и трахеиды выполняют также и механическую функцию, придавая прочность растению. Они функционируют несколько лет, пока не происходит их закупорка окружающими живыми клетками паренхимы. Выросты по- 31

32 следних, проникающие через поры в полость сосуда, называют тиллами. Ситовидные трубки проводящая ткань, по которой осуществляется передвижение органических веществ, синтезируемых в листьях. Это вертикальный ряд живых клеток (члеников), у которых поперечные стенки пронизаны перфорациями (ситовидные пластинки). Стенка членика ситовидной трубки целлюлозная, ядро разрушается, большинство органелл цитоплазмы деградирует. В протопласте возникают фибриллярные структуры белковой природы (флоэмный белок). Рядом с члеником ситовидной трубки обычно расположены одна или несколько так называемых сопровождающих клеток (клеток-спутниц), имеющих ядро. Наличие большого числа митохондрий в сопровождающих клетках дает основание считать, что они обеспечивают энергией процесс передвижения органических веществ по ситовидным трубкам. Членик ситовидной трубки и прилегающая к нему сопровождающая клетка образуются из одной клетки меристемы вследствие деления ее вертикальной перегородкой. Ситовидные трубки функционируют чаще всего один год. Осенью ситовидные пластинки становятся непроницаемыми для пластических веществ из-за закупоривания перфораций полисахаридом, близким к целлюлозе, каллозой. По структуре проводящих тканей можно судить об эволюционном уровне растения. Трахеиды это более примитивные образования, чем сосуды. Среди сосудов более примитивными будут те, у которых концы члеников скошены и имеют несколько перфораций. Одна большая перфорация прогрессивный признак. Ситовидные трубки с косо поставленными пластинками, имеющими много ситовидных полей, считают примитивными, а с горизонтальными ситовидными пластинками и небольшим числом ситовидных полей прогрессивными. 32

33 Сосуды, трахеиды и ситовидные трубки расположены в растениях, как правило, не беспорядочно, а собраны в особые комплексы ксилему и флоэму. Ксилема (древесина) состоит из сосудов и трахеид, древесинной паренхимы и (не всегда) древесинных волокон (либриформа). По ксилеме передвигаются вода и минеральные вещества. Вторичную ксилему называют древесиной. Флоэма состоит из ситовидных трубок и сопровождающих клеток, лубяной паренхимы и (также не всегда) лубяных волокон. По флоэме передвигаются органические вещества. Вторичную флоэму называют лубом. Ксилема и флоэма, в свою очередь, часто (но не всегда) располагаются внутри органов растения в виде сосудистоволокнистых, или проводящих, пучков. Если между флоэмой и ксилемой имеется камбий, то такие пучки называют открытыми. Благодаря деятельности камбия образуются новые элементы ксилемы и флоэмы, поэтому пучок со временем разрастается. Открытые пучки свойственны двудольным. В закрытых пучках между флоэмой и ксилемой камбия нет, поэтому разрастания не происходит. Закрытые пучки имеют однодольные и, как исключение, некоторые двудольные, у которых камбий очень рано перестает функционировать (например, у видов рода лютик). Проводящие пучки также классифицируют по взаимному расположению флоэмы и ксилемы. Коллатеральный флоэма и ксилема располагаются бок о бок, причем флоэма обращена к периферии осевого органа, а ксилема к центру. Биколлатеральный флоэма прилегает к ксилеме с обеих сторон, наружный участок флоэмы больше, чем внутренний; свойствен тыквенным, пасленовым, вьюнковым. Концентрический бывает двух видов: ксилема окружает флоэму амфивазальный (в основном у однодольных); флоэма окружает ксилему амфикрибральный (у папоротников). 33

Ткани растений Общая характеристика Ткань это группа клеток и межклеточного вещества, схожих по строению, происхождению и приспособленная к выполнению одной или нескольких функций. Простые Ткани Сложные

Учитель біології та хімії м. Київ Жабіна Людмила Анатоліївна перевод учителя биологии г Озёрска Гудков Н.В. Растительные организмы могут быть одноклеточными и многоклеточными, а также колониальными. Тело

Органы и ткани растений 1. Приведены следующие данные о высоте стебля одного из сортов ржи: Высота стебля, см 95 105 125 75 80 85 98 88 Количество растений, экземпляров 22 4 0 3 12 25 14 35 Составьте вариационный

Материал для подготовки 10.2кл. Биология П3 Строение эукариотической клетки". Задание 1 Ферменты, расщепляющие жиры, белки, углеводы синтезируются: на лизосомах на рибосомах в комплексе Гольджи 4) в вакуолях

Учитель биологии МБОУ «Гатчинская СОШ 9 с углублённым изучением отдельных предметов» Гуськова С.А. 2017 Клеточный уровень организации жизни 1 Тела всех живых организмов состоят из клеток. Тела большинства

Г.москва ГБОУ Школа 329 Альбом микрофотографий «Растительные ткани» Растительные ткани Клетки растительного организма различаются по строению и выполняемым функциям. Одни из них плоские, бесцветные, с

Контрольная работа за первое полугодие в 10 классе. Вариант 1. ЧАСТЬ 1 А1. К прокариотам относятся 1) растения 2) животные 3) грибы 4) бактерии и цианобактерии А2.Принцип комплементарности лежит в основе

Стебель имеет большое значение в жизни растения. Стебель опора, связующее звено между всеми органами растения, место для запасания веществ. Для выполнения этих функций в нем хорошо развиты проводящие,

Тестирование по теме «Клетка»_тренировочные тесты_9 класс 1. Какие органоиды клетки можно увидеть в школьный световой микроскоп? 1) лизосомы 2) рибосомы 3) клеточный центр 4) хлоропласты 2. Сходство строения

Переводной экзамен по биологии 6 класс Пояснительная записка Экзаменационные вопросы по биологии в 6 классе составлены в виде тестов с разноуровневыми заданиями. Задания первого уровня (часть А) позволяют

Лекция 2 Строение растительной клетки 1. Структура компонентов растительной клетки, особенности строения в связи с их биологической функцией. 2. Клеточная стенка. Цитоплазма. Ядро. Пластиды. Рибосомы,

10класс Биология погружение 3 Тема: Энергетический обмен. 1. Наибольшее количество энергии освобождается при расщеплении молекул 1) белков 2) жиров 3) углеводов 4) нуклеиновых кислот 2. В бескислородной

Четвер тая третья вторая перва я Четверти Тематическое планирование по биологии (экстерны) 2017-2018 учебный год 6 класс Учебник: Биология. 6 класс И.Н.Пономарева, О.А.Корнилова Изд. «Вентана-Граф», 2012-2015гг.

ПО БИОЛОГИИ ОСНОВНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ И ИХ КРАТКАЯ ТЕОРИЯ ПРОВЕРКА ЗНАНИЙ ОРГАНОИДЫ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК НАЗВАНИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЯДРО (В ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКЕ ОТСУТСТВУЕТ) ОКРУЖЕНО

Plantae Филогения Eukaryota Система Archaeplastida Предки сосудистых наземных растений Chlorophyta Charyophyceans, Chara Сходство зеленых водорослей и наземных растений Оба содержат хлорофилы a и b Оболочка

Урок биологии в 9 классе Тема урока" Метаболизм клетки " Учитель биологии МБОУ «СОШ 2» первой квалификационной категории Коликова Наталия Борисовна Цели урока: познакомить учащихся с понятием «обмен веществ

Биология 10 класс. Демонстрационный вариант 2 (90 минут) 1 Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ по БИОЛОГИИ по теме «Общая биология» Инструкция по выполнению работы На выполнение диагностической

Тест по биологии Строение клетки 9 класс 1. Биологическую мембрану образуют 1) липиды и белки 2) белки и углеводы 3) нуклеиновые кислоты и белки 4) липиды и углеводы 2. Полувязкая внутренняя среда клетки

10 класс Контрольная работа по биологии 1 вариант А1. Какой уровень организации живого служит основным объектом изучения цитологии? 1) Клеточный 2) Популяционно-видовой 3) Биогеоценотический 4) биосферный

А2 2.1. Клеточная теория, ее основные положения, роль в формировании современной естественнонаучной картины мира. Развитие знаний о клетке. Клеточное строение организмов, сходство строения клеток всех

Строение клеток живых организмов Классификация живых организмов (по уровню организации клетки) Живые организмы Неклеточные формы Клеточные формы Вирусы, фаги Прокариоты Эукариоты Сравнительная характеристика

Биология 0 класс. Демонстрационный вариант (90 минут) Биология 0 класс. Демонстрационный вариант (90 минут) Диагностическая тематическая работа по подготовке к ЕГЭ по БИОЛОГИИ по теме «Общая биология»

Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот Биохимия Биохимия (биологическая химия) наука, изучающая входящие в состав организмов органические вещества, их структуру,

Итоговая контрольная работа по биологии 9 класс Вариант приготовила Мёдова Л.М. Вариант 1 1.Вставь слова: 1) Раздел биологии, изучающий строение клетки, ее органоиды и их функции 2) Клеточная структура,

1. Нитрифицирующие бактерии относят к 1) хемотрофам 2) фототрофам 3) сапротрофам 4) гетеротрофам ТЕМА «Фотосинтез» 2. Энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию в клетках 1) фототрофов

Тема: «Строение клеток эукариот». Выберите один правильный ответ. А1. Митохондрий нет в клетках 1) дрозда 2) стафилококка 3) карася 4) мха А2. В выведении продуктов биосинтеза из клетки участвует 1) комплекс

БОТАНИКА: ВВЕДЕНИЕ. ТКАНИ РАСТЕНИЙ Ботаника (от греч. «ботане» зелень, трава) это наука о растениях, изучающая их внешнее и внутреннее строение, процессы их жизнедеятельности, значение и распространение

Наименование раздела/темы МАТЕРИАЛЫ для подготовки по биологии 6 класс. Погружение 2 Знать Уметь Раздел 3: Основные процессы жизнедеятел ьности растений. Раздел 4: Многообраз ие и развитие растительно

Государственное бюджетное образовательное учреждение среднего профессионального образования "Кущевский медицинский колледж" министерства здравоохранения Краснодарского края Задания в тестовой форме по

Муниципальное общеобразовательное учреждение средняя общеобразовательная школа 1 Проект по биологии на тему: «Клетка» Выполнила: Кизка Е. А. Проверили: Дронова А. О. Калуцкая Н.Н. Хабаровск 2008 История

Строение и функции побега Вариант 1 1.Побег это: А-часть листа; Б-верхушка стебля; В-часть корня; Г-стебель с листьями и почками. 2.Роль вегетативной почки в жизни растения состоит в том, что: А-из нее

Банк заданий. Погружение 1 9 класс 1. Какое из положений клеточной теории ввел в науку Р. Вирхов? 1) все организмы состоят из клеток 2) всякая клетка происходит от другой клетки 3) каждая клетка есть некое

Банк заданий 9класс Биология П2 профиль Задание 1 Биосинтез белка Вторичная структура молекулы белка имеет форму... спирали двойной спирали клубка нити Задание 2 Биосинтез белка Сколько аминокислот кодирует

Задания олимпиады школьников Юные биологи. 6 класс 1 Задание 1. Задание включает 50 вопросов, к каждому из них предложено 3 варианта ответа. На каждый вопрос выберите только один ответ, который вы считаете

55. На рисунке подпишите основные структурные компоненты ядра. 56. Заполните таблицу. Строение и функции клеточных структур Структура Особенности строения Функция Ядро 5 7^. Заполните таблицу. Строение

1. К макроэлементам относятся: БЛОК 2 Клетка как биологическая система. 1) кислород, углерод, водород, азот 2) кислород, железо, золото 3) углерод, водород, бор 4) селен, азот, кислород 1) 2. Органоид,

6класс Биология Тема: «Жизнедеятельность растений» Задание 1 ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ. К органическим веществам относят: воду минеральные соли крахмал кислород Задание 2 ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ. Для

Клетка ее строение и функции Подумайте! Как зародилась клетка? Что такое клетка? Клетка-это элементарная биологическая система, способна к самообновлению, самовоспроизведению и развитию. Клетка служит

1 Клетка, её жизненный цикл (множественный выбор) Ответами к заданиям являются слово, словосочетание, число или последовательность слов, чисел. Запишите ответ без пробелов, запятых и других дополнительных

Nadezhda Ryzhikh Page 1 СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ КЛЕТКИ Ученые Роберт Гук, 1665 г. Антонии Ван Левенгук Карл Бер, 1827 г. Роберт Броун, 1831г. Матиас Шлейден, Теодор Шванн, 1838-1839 г.г. Рудольф Вихров, 1855

4. АНАТОМИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ 4.1. Лабораторная работа 8. «Первичное и вторичное строение стебля. Видоизменения стебля» Цель работы: ознакомиться с первичным и вторичным строением стебля покрытосеменных

ТЕМА «МИТОЗ» 1. Сущность митоза состоит в образовании двух дочерних клеток с 1) одинаковым набором хромосом, равным материнской клетке 2) уменьшенным вдвое набором хромосом 3) увеличенным вдвое набором

Шифр Олимпиада по биологии 7 класс Школьный этап Часть 1. (1 балл за каждый правильный ответ) 1. Живые организмы отличаются от тел неживой природы: а) составом атомов в) малым содержанием воды б) клеточным

Проверочная работа по биологии за курс среднего общего образования Часть А Инструкция по выполнению заданий части А. В бланке ответов под номером выполняемого задания поставьте знак «Х» в клеточку, номер

Тема «Учение о клетке» Вариант 1 1.Хлоропласты имеются в клетках: а) Соединительной ткани; б) животных и растений; в) животных; г) зелёных клетках растений. 2.Группа очень простых организмов, живущих и

Клетка БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ И ДНК КЛЕТКА Глава 1: Клетки Что такое клетка? Все организмы состоят из клеток, будь то одноклеточные организмы бактерии, либо многоклеточные, такие как растения и животные. Клетка

Клеточное строение растительного организма. Корневое питание растений. Вариант 1 1.Растения отличаются от животных тем, что большинство их клеток содержат: А цитоплазму; Б ядро; В клеточную мембрану; Г

МУНИЦИПАЛЬНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА 45 Г. ЛИПЕЦКА ОТКРЫТЫЙ УРОК В 9А КЛАССЕ ПО БИОЛОГИИ НА ТЕМУ: «ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ» УЧИТЕЛЬ БИОЛОГИИ ИОСИФОВА НАТАЛЬЯ АНАТОЛЬЕВНА.

1. К автотрофным организмам относят 1) мукор 2) дрожжи 3) пеницилл 4) хлореллу ТЕМА «Энергетический обмен» 2. В процессе пиноцитоза происходит поглощение 1) жидкости 2) газов 3) твердых веществ 4) комочков

Задания 2. Клеточное строение организмов 1. Какой химический элемент входит в состав жизненно важных органических соединений клетки? 1) фтор 2) углерод 3) медь 4) калий 2. В качестве запасающего вещества

Обмен веществ и превращение энергии в клетке Вариант 1 Часть 1 Ответом к заданиям 1-25 является одна цифра, которая соответствует номеру правильного ответа 1. Совокупность реакций биосинтеза, протекающих

Ткани 1. Понятие тканей 2. Меристемы 3. Покровные ткани 4. Механические ткани 5. Основные ткани 6. Проводящие ткани 7. Выделительные 1. Понятие тканей Ткани группы клеток, сходных по строению, происхождению

Банк заданий. Погружение 1 10 класс 1. Какое из положений клеточной теории ввел в науку Р. Вирхов? 1) все организмы состоят из клеток 2) всякая клетка происходит от другой клетки 3) каждая клетка есть

6 класс Биология П1 профиль Задание 1 На месте прикрепления семени к стенке плода формируется: след рубчик семявход рубец Задание 2 Бесцветную часть клетки, в которой находятся все ее компоненты, называют:

Лекция 3. Проводящие ткани. Пыжикова Е.М., Бардонова Л.К. План лекции: 1. Общие сведения о проводящих тканях. 2. Ксилема гистологический состав, строение, функции, онтогенез и эволюция проводящих элементов.