Комплементарное взаимодействие. Взаимодействие неаллельных генов Комплементарное взаимодействие неаллельных генов примеры

1. Схема взаимодействия между генами

2. Типы доминирования

3. Комплементарные гены

4. Генотипы мышей, фенотипическое проявление результата скрещивания

1. Развитие любых признаков у организмов является следствием сложных взаимодействий между генами, точнее, между про­дуктами их деятельности - белками-ферментами. Эти взаимо­действия могут быть представлены в виде следующей схемы:

взаимодействие генов одной аллельной пары:

Неполное доминирование;

Доминирование;

Сверхдоминирование;

Кодоминирование;

Взаимодействие генов различных аллельных пар:

Комплементарное действие;

Эпистаз;

Полимерия.

Доминированиепроявляется в тех случаях, когда одна аллель гена полностью скрывает присутствие другой аллели. Однако, по-видимому, чаще всего присутствие рецессивной аллели как-то сказывается и обычно приходится встречаться с различной степенью неполного доминирования. Очевидно, зуо объясня­ется тем, что доминантная аллель отвечает за активную форму белка-фермента, а рецессивные аллели часто детерминируют те же белки-ферменты, но со сниженной ферментативной актив­ностью. Это явление и реализуется у гетерозиготных форм в виде неполного доминирования.

Сверхдоминирование заключается в том, что у доминантного аллеля в гетерозиготном состоянии иногда отмечается более сильное проявление, чем в гомозиготном состоянии.

Кодоминирование - проявление в гетерозиготном состоянии признаков, детерминируемых обеими аллелями. Например, ка­ждый из аллельных генов кодирует определенный белок, и у ге­терозиготного организма синтезируются они оба. В таких случа­ях путем биохимического исследования можно установить гетерозиготность без проведения анализирующего скрещивания.

Этот метод нашел распространение в медико-генетических кон­сультациях для выявления гетерозиготных носителей генов, обусловливающих болезни обмена. По типу кодоминирования у человека наследуются группы крови.

3. Сложные отношения возникают между неаллельными парами генов (комплементарное действие, эпистаз, полимерия и т. д.).

Комплементарными называются взаимодополняющие гены. Их примером может служить скрещивание двух рас душистого го­рошка, имеющих белый ивет :

Гибриды первого поколения оказались не белыми, а красно-фиолетовыми;

Во втором поколении обнаружилось неожиданное расщепление в соотношении 9:7.

Генетический анализ показал, что окраска цветов душистого горошка зависит от двух комплементарных генов. Каждый из них доминантен, но в отсутствие другого гена своего действия не проявляет. Генотип одной расы горошка с белыми цветами был Aabb, другой - ааВВ. При скрещивании их гибриды имели генотип АаВЬ, и тогда окраска проявилась.

Во втором поколении все растения с доминантными аллелями обоих генов оказываются окрашенными, но растения, имею­щие лишь доминантный аллель одного из генов, как и имею­щие только рецессивные аллели этих генов, - однотипными, бесцветными.

4. Своеобразный результат обнаружен при скрещивании черных и белых мышей. Все особи первого поколения были серыми. А во втором поколении расщепление произошло в соотноше­нии 9:3:4. Выяснилось, что окраска шерсти у мышей также контролируется двумя комплементарными генами. Но в отли­чие от предыдущего примера один из генов (А) имеет собст­венное фенотипическое появление, второй же (В) реализуется фенотипически лишь в присутствии первого.

Доминантный аллель А необходим для синтеза пигмента, в от­сутствие его (аа) пигмент не развивается и животные оказыва­ются альбиносами. Доминантный аллель В обеспечивает отло­жение пигмента в волосе в форме черных колец, вследствие чего волосы приобретают серую окраску. Если доминантный аллель В отсутствует в зиготе, т. е. по этому гену животное имеет генотип bb, то при наличии доминантного аллеля А пигмент в волосах откладывается равномерно и они приобре­тают черную окраску.

Альбиносы, взятые в опыт, были гомозиготами по рецессив­ному гену окраски и по доминантному гену зонального рас­пределения пигментов (ааВВ). Черные мыши были гомозигот­ными по доминантному гену окраски и рецессивному гену зо­нального распределения пигментов (Aabb). Мыши в F1 имели генетическую конституцию АаВЬ и приобрели серую краску.

Для уяснения отмеченной закономерности генотипы мышей из F2 рекомендуется выписать на решетку и убедиться, что для особей, обладающих двумя доминантными генами (ААВВ), частота встречаемости равна 9/16 (они все имеют серую окра­ску), для особей, имеющих доминантный аллель первого гена и рецессивный второго (Aabb) - 3/16 (черные). Наконец, со­отношение потомков, получивших только рецессивные аллели первого гена и доминантные второго (ааВВ), как и особей, не­сущих рецессивные аллели обоих генов (aabb), составит 3/16 + 1/16, т. е. 4/16 (белые). Аналогичные случаи наследова­ния встречаются у многих видов животных и растений.

Проявление признаков организма зависит не только от унаследованных генов, но и от того, как гены взаимодействуют между собой. Генотип содержит информацию об определённых признаках, но они могут не проявляться в фенотипе, а также проявляться различным образом, в зависимости от того, как взаимодействуют гены.

Аллельное взаимодействие

Каждая хромосома имеет гомологичную хромосому, полученную от другого родителя. В этих хромосомах симметрично расположены аллельные гены, определяющие альтернативные признаки.

Рис. 1. Гомологичные хромосомы.

Как в фенотипе проявится тот или иной унаследованный признак - зависит от типа взаимодействия генов.

Доминирование

Доминирование бывает полным и неполным.

В случае полного доминирования проявляется признак аллельного гена, называемого доминантным (А).

Альтернативный признак называется рецессивным (а) и проявляется только при отсутствии доминантного.

ТОП-3 статьи которые читают вместе с этой

При неполном доминировании появляется новый, промежуточный признак. Например, у некоторых растений красный цвет (А) лепестков доминирует над белым (а).

Если при полном доминировании лепестки либо красные (АА и Аа), либо белые (аа), то при неполном гетерозигота Аа будет иметь розовые лепестки.

Кодоминирование

При наследовании 4 группы крови работает принцип кодоминирования - когда аллельные гены Iᵇ и Iᵃ действуют совместно и ни один не является доминантным или рецессивным.

Сверхдоминирование

Если у гетерозигот признак проявляется сильней, чем у любой гомозиготы, то такой тип генного взаимодействия называют сверхдоминированием.

АА ˂ Аа ˃ аа

К примеру, у дрозофилы есть гены, определяющие продолжительность жизни. Признак проявляется таким образом:

• аа - нежизнеспособные особи;
• АА - особи с нормальной продолжительностью жизни;
• Аа - повышенная продолжительность жизни.

Множественный аллелизм

В некоторых популяциях признаки кодируются не парой аллельных генов, а несколькими аллелями, возникшими в результате мутаций. Таких аллелей может быть несколько десятков.

При этом возможны разные типы взаимодействия генов. Гены могут находиться в отношениях полного и неполного доминирования.

С ˃ сᵃ ˃ сᵇ ˃ с

Ген С доминирует над любым геном, ген сᵃ доминирует над всеми, кроме С и т. д. Ген с проявляется только в гомозиготном состоянии (сс).

Рис. 2. Множественный аллелизм у кроликов.

Неаллельное взаимодействие

Неаллельные гены также влияют друг на друга.

Примерами таких воздействий является:

• плейотропия;
• эпистаз;
• полимерия;
• комплементарность.

Плейотропное действие заключается во влиянии одного гена на несколько признаков. Например, у душистого горошка один и тот же ген определяет:

• пурпурную окраску лепестков;
• пигментацию прилистников;
• тёмную окраску плодов.

Плейотропный эффект широко распространён в природе.

Эпистатическое взаимодействие - это подавление генов одной аллельной пары генами другой аллельной пары.
Оно бывает:

• доминантное (А ˃ В);
• рецессивное (аа ˃ В).

При полимерном наследовании несколько неаллельных генов контролируют один признак, причём степень его выраженности может зависеть от числа доминантных генов (кумулятивный эффект), либо не зависеть.

Комплементарное взаимодействие называют также дополнительным, т. к. при нём неаллельные гены совместно определяют признак. Это может происходить даже если один из них или оба по отдельности не кодируют такой признак.

Комплементарность. Комплементарными (complementum – средство пополнения) называются взаимодополняющие гены, когда для формирования признака необходимо наличие нескольких неаллельных (обычно доминантных) генов. Этот тип наследования широко распространен в природе.

Комплементарное взаимодействие неаллельных генов характерно для человека, например процесс формирования половой принадлежности. Определение пола у человека происходит в момент оплодотворения, если яйцеклетку оплодотворяет сперматозоид с X - хромосомой - рождаются девочки, если с У - рождаются мальчики. Установлено, что У хромосома определяет дифференцировку половых желез по мужскому типу синтезирующих гормон тестостерон и не всегда способна обеспечить развитие организма мужского пола. Для этого нужен белок - рецептор, который синтезируется особым геном, имеющимся в другой хромосоме. Этот ген может мутировать, и тогда особь с кариотипом ХУ внешне похожа на женщину. Эти люди не могут иметь потомства, т.к. половые железы - семенники - недоразвиты, а формирование организма часто идет по женскому типу, но недоразвита матка и влагалище. Это синдром Морриса или тестикулярная феминизация.

Типичным примером комплементарности является развитие слуха у человека. Для нормального слуха в генотипе человека должны присутствовать доминантные гены из разных аллельных пар - D и Е, где D отвечает за нормальное развитие улитки, а ген Е - за развитие слухового нерва. У рецессивных гомозигот (dd) будет недоразвита улитка, а при генотипе ее - недоразвит слуховой нерв. Люди с генотипами ДДЕЕ, ДДЕе, ДдЕЕ, ДдЕе будут иметь нормальный слух, у людей с генотипами ДДее, Ддее, ддЕЕ, ддее слух будет отсутствовать.

Эпистаз -это взаимодействие неаллельных генов, противоположное комплементарному. Существует эпистатический ген или ген ингибитор, который подавляет действие как доминантного, так и рецессивного неаллельных генов. Различают доминантный и рецессивный эпистаз.

Доминантный эпистаз можно наблюдать при наследовании окраски оперения у кур.

С – синтез пигмента в пере.

с – отсутствие пигмента в пере.

J – эпистатический ген, подавляющий действие гена С.

j – не подавляет действие гена С.

Примером рецессивного эпистаза у человека может служить «бомбейский феномен» в наследовании групп крови. Он описан у женщины, получившей от матери аллель J В (третья группа крови), а фенотипически женщина имеет первую группу крови. Было выяснено, что деятельность аллеля J В подавлена редким рецессивным аллелем гена х, который в гомозиготном состоянии оказывает эпистатическое действие (I B I B хх).

Полимерия –это явление, при котором несколько доминантных неаллельных генов детерминируют (определяют) один признак. Степень проявления признака зависит от количества доминантных генов в генотипе. Чем их больше, тем интенсивнее выражен признак.

По типу полимерии наследуется цвет кожи у человека.

S 1 S 2 – темная кожа.

s 1 s 2 – светлая кожа.

Таким же образом, наследуются многие количественные и качественные признаки у человека и животных: рост, масса тела, величина артериального давления и др.

В значительной мере проявление полигенных признаков зависит также от условий окружающей среды. У человека может наблюдаться предрасположенность к различным заболеваниям: гипертонической болезни, ожирению, сахарному диабету, шизофрении и др. Данные признаки при благоприятных условиях среды могут и не проявиться или быть слабо выраженными. Это отличает полигенно наследуемые признаки от моногенных. Изменяя условия среды и проводя профилактические мероприятия можно значительно снизить частоту и степень выраженности некоторых мультифакториальных заболеваний.

Плейотропное действие гена - это детерминация одним геном нескольких признаков. Множественное действие гена обусловлено синтезом разных полипептидных цепей белка, которые влияют на развитие нескольких не связанных между собой признаков и свойств организма. Впервые это явление было обнаружено Менделем у растений с пурпурными цветками, у которых в основании черешка листьев всегда была красная окраска, а кожура семян была бурая. Эти три признака определяются действием одного гена.

Плейотропное действие гена можно наблюдать также у каракульских овец.

А – серая окраска.

а – черная окраска.

АА – серая окраска + аномалия в строении желудка (отсутствие рубца), то есть гомозиготные по доминантному гену особи погибают после рождения.

У человека плейотропное действие гена наблюдается при наследовании заболевания – синдрома Марфана . При этом один ген отвечает за наследование нескольких признаков: подвывих хрусталика глаза, аномалии в сердечно-сосудистой системе, «паучьи пальцы».

Самостоятельная работа

Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой. При этом их принцип взаимодействия несколько иной, чем доминантно-рецессивные отношения как в случае аллельных генов.

Правильнее говорить не о взаимодействии генов, а о взаимодействии их продуктов, т. е. взаимодействии белков, которые синтезируются на основе генов.

Комплементарное взаимодействие неаллельных генов - это такое их взаимодействие, при котором их продукты дополняют действие друг друга.

Примером комплиментарного взаимодействия генов является цвет глаз у мушки дрозофилы. У мушек с генотипом S-B- обычные красные глаза, ssbb - белые, S-bb - коричневые, ssB- - ярко-алые. Таким образом, если оба неаллельных гена рецессивны, то никакой пигмент не синтезируется, и глаза становятся белыми. При наличии только доминантного гена S появляется коричневый пигмент, а только доминантного B - ярко-алый. Если же есть два доминантных гена, то их продукты взаимодействуют между собой, образуя красный цвет.

При комплиментарном взаимодействии генов при скрещивании гетерозигот (AaBb) возможны разные расщепления по фенотипу (9:6:1, 9:3:3:1, 9:3:4, 9:7).

Эпистаз - это такое взаимодействие неаллельных генов, когда действие одного гена подавляет действие другого. Эпистатичным (подавляющим) действием на другой ген может обладать как доминантный, так и рецессивный аллель данного гена. Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе, отличается от рецессивного. Эпистатичный ген обычно обозначают буквой I.

Примером эпистаза может служить появление цветного оперения во втором поколении при скрещивании белых кур разных пород. У одних генотип IIAA, у других - iiaa. F 1 - IaAa. В F 2 происходит обычное расщепление по генотипу: 9I-A- : 3I-aa: 3iiA- : 1iicc. При этом птицы с генотипом iiA- оказываются окрашенными, что определяет доминантный ген A, который у одного родителя был подавлен доминантным геном-ингибитором I, а у другого присутствовал только в рецессивной форме.

При полимерном взаимодействии неаллельных генов степень выраженности признака (его количество) зависит от количества доминантных аллельных и неаллельных генов. Чем больше генов участвуют в полимерном взаимодействии, тем больше различных степеней выраженности признака. Это происходит при комулятивной полимерии, когда все гены участвуют в накоплении признака. При некомулятивной полимерии количество доминантных генов не влияет на степень выраженности признака, достаточно хотя бы одного; а отличная по фенотипу форма наблюдается только у особей, у которых все полимерные гены рецессивны.

Полимерией, например, определяется цвет кожи человека. Влияние оказывают четыре гена (или четыре пары аллелей по другим источникам). Рассмотрим ситуацию с двумя парами. Тогда A 1 A 1 A 2 A 2 определит самый темный цвет, a 1 a 1 a 2 a 2 - самый светлый. Средний цвет кожи проявится, если два любых гена будут доминантны (A 1 a 1 A 2 a 2 , A 1 A 1 a 2 a 2 , a 1 a 1 A 2 A 2). Наличие одного доминантного гена приведет к цвету кожи близкому к светлому, но темнее, а трех доминантных - близкого к темному, но светлее.

Бывает, что один ген определяет несколько признаков. Такое действие гена называется плейотропией . Понятно, что здесь речь идет не о взаимодействии генов, а с множественным действием одного гена.

Основные формы взаимодействия неалельных генов – комплементарность, эпистаз и полимерия. Они преимущественно видоизменяют классическую формулу расщепления за фенотипом, установленную Г. Менделем для дигибридного скрещивания (9:3:3:1).

Комплементарность (лат. complementum – дополнения). Комплементарными, или взаимодополняющими, называются неаллельные гены, которые поодиночке не проявляют своего действия, но при одновременном наличии в генотипе предопределяют развитие нового признака. У душистого горошка окраски цветков обусловлена двумя доминантными неаллельными генами, из них один ген (А) обеспечивает синтез бесцветного субстрата, другой (В) – синтез пигмента. Поэтому при скрещивании растений с белыми цветками (ААbb х ааВВ) все растения в первом поколении F1 (АаВb) имеют окрашенные цветки, а во втором поколении F2 происходит расщепления за фенотипом в соотношении 9:7, где 9/16 растений имеют окрашенные цветки и 7/16 – неокрашенные.

У человека нормальный слух обусловлен комплементарным взаимодействием двух доминантных неаллельных генов D и Е, из них один определяет развитие завитка, другой – слухового нерва. Люди с генотипами D–Е– имеют нормальный слух, с генотипами D–ее и ddЕ– – глухие. В браке, где родители глухие (DDee ´ ddEE), все дети будут иметь нормальный слух (DdEe).

Епистаз – взаимодействие неаллельных генов, при котором один ген подавляет действие другого, неаллельного, гена. Первый ген называется эпистатическим, или супрессором (ингибитором), другой, неаллельний, ген – гипостатическим. Если эпистатический ген – доминантный, эпистаз называют доминантным (А>В). И, наоборот, если эпистатический ген рецессивный, эпистаз – рецессивный (аа>В или аа >вв). Взаимодействие генов при эпистазе противоположно комплементарности.

Пример доминантного эпистаза . У кур доминантный аллель С одного гена обуславливает развитие окраски перья, но доминантный аллель І другого гена является его супрессором. Поэтому куры с генотипом І–С– – белые, а с генотипами ііСС и ііСс – окрашенные. В скрещивании белых кур (ІІСС х іісс) гибриды первого поколения F1 окажутся белыми, но при скрещивании F1 между собой во втором поколении F2 состоится расщепления за фенотипом в соотношении 13:3. Из 16 особей 3 будут окрашены (ііСС и ііСс), так как в них отсутствует доминантный ген-супрессор и есть доминантный ген окраски. Другие 13 особей будут белыми.

Примером рецесивного эпистаза может быть бомбейский феномен – необыкновенное наследование групп крови системы АВО, впервые выявленное в одной индийской семье. В семье, где отец имел группу крови І (О), а иметь – ІІІ (В), родилась девочка с группой І (О), она вступила в брак с мужчиной с группой крови ІІ(А) и у них родилось две девочки: одна из группой крови ІV (АВ), другая – с І (О). Рождение девочки с ІV (АВ) группой крови в семье, где отец имел ІІ (А), а мама – І (О) было необыкновенным. Генетики объяснили этот феномен так: девочка с группой ІV (АВ) унаследовала аллель ІА от отца, а аллель ІВ – от матери, но у матери аллель ІВ фенотипически не проявлялся, так как в ее генотипе присутствовал редкий рецессивний эпистатический ген s в гомозиготном состоянии, который спровоцировал фенотипичное проявление аллеля ІВ.

Гипостаз – взаимодействие неалельных генов, при котором доминантный ген одной аллельной пары подавляется эпистатическим геном из другой аллельной пары. Если ген А подавляет ген В (А>В), то по отношению к гену В взаимодействие неаллельных генов называется гипостазом, а по отношению к гену А – эпистазом.

Полимерия – взаимодействие неаллельных генов, при котором один и и тот же признак контролируют несколько доминантных неаллельных генов, которые действуют на этот признак однозначно, в равной степени, усиливая его проявление. Такие однозначные гены называют полимерными (множественными, полигенами) и их обозначают одной буквой латинского алфавита, но с разными цифровыми индексами. Например, доминантные полимерные гены – А1, А2, А3 и т.д., рецессивные – а1, а2, а3 и т.д. Соответственно обозначают генотипы – А1А1А2А2А3А3, а1а1а2а2а3а3. Признаки, которые контролируются полигенами, называют полигенными, а наследования этих признаков – полигенным, в отличие от моногенного, где признак контролируется одним геном. Явление полимерии впервые описал в 1908 г. шведский генетик Г. Нильсон-Эле при изучении наследования цвета зерна пшеницы.

Полимерия бывает кумулятивной и некумулятивной . При кумулятивной полимерии каждый ген в отдельности имеет слабое действие (слабую дозу), но количество доз всех генов в конечном результате суммируется, так что степень выражения признака зависит от числа доминантных аллелей. За типом полимерии у человека наследуются рост, масса тела, цвет кожи, умственные способности, величина артериального давления. Так, пигментация кожи у человека определяется 4-6 парами полимерных генов. В генотипе коренных жителей Африки имеются преимущественно доминантные аллели (Р1Р1Р2Р2Р3Р3Р4Р4), у представителей европеоидной рассы – рецессивные (p1p1p2p2p3p3p4p4). От брака темнокожего и белой женщины рождаются дети с промежуточным цветом кожи – мулаты (Р1р1P2р2P3р3P4р4). Если супруги – мулаты, то возможное рождение детей с пигментацией кожи от максимально светлой к максимально темной.

Полигенно в типичных случаях наследуются количественные признаки. Тем не менее в природе существуют примеры полигенного наследования качественных признаков, когда конечный результат не зависит от числа доминантных аллелей в генотипе – признак или проявляется, или не проявляется (некумулятивная полимерия).

Плейотропия – способность одного гена контролировать несколько признаков (множественное действие гена). Так, синдром Марфана в типичных случаях характеризуется триадой признаков: подвывихом хрусталика глаза, пороками сердца, удлинением костей пальцев рук и ног (арахнодактилия – паучьи пальцы). Этот комплекс признаков контролируется одним аутосомно-доминантным геном, который вызывает нарушения развития соединительной ткани.